ANNEX I enthält von der Ausrottung bedrohte Arten, mit denen ein Handel strikt ausgeschlossen ist, zum Beispiel "Rio Palisander" (Dalbergia nigra, Papilionaceae).
ANNEX II enthält Arten, deren Erhaltungssituation noch eine vorsichtige wirtschaftliche Nutzung unter strikter Kontrolle des Ursprungs- und Importlandes zulässt (monitoring), zum Beispiel "Afrormosia" (Pericopsis elata, Papilionaceae) und "Pockholz" (Guaiacum officinale und G. sanctum, Zygophyllaceae).
ANNEX III enthält solche Arten, die von bestimmten Ursprungsländern mit Handelsbeschränkungen (vergleichbar mit denen unter ANNEX II) belegt werden, zum Beispiel "Echtes Mahagoni" (Swietenia macrophylla, Meliaceae) in Costa Rica und Bolivien.
Zuwachszonengrenzen sind deutlich, wenn beim Übergang vom Spätholz der letzten Zuwachszone zum Frühholz der neuen Zuwachszone bzw. an den Grenzen der Zuwachszonen abrupte strukturelle Änderungen zu beobachten sind.
Beispiele für abrupte strukturelle Veränderungen:
a. Die Frühholzfasern bzw. -tracheiden sind dünnwandig, die Spätholzfasern bzw. -tracheiden sind dagegen dickwandig und radial abgeflacht, z.B. bei Weinmannia trichosperma (Cunoniaceae), Laurus nobilis (Lauraceae).
b. Die Gefäßdurchmesser des Frühholzes und Spätholzes von aufeinanderfolgenden Zuwachszonen unterscheiden sich markant bei halbringporigen und ringporigen Hölzern, z.B. bei Juglans regia (Juglandaceae), Ulmus procera (Ulmaceae).
c. In regelmäßigen Abständen ist ein begrenzendes marginales Parenchymband (terminal oder initial) vorhanden, z.B. Xylopia nitida (Anonaceae), Brachystegia laurentii (Caesalpiniaceae), Juglans regia (Juglandaceae), Liriodendron tulipifera (Magnoliaceae).
ACHTUNG
Unregelmäßig auftretende tangentiale Parenchymbänder ohne damit verbundene abrupte Änderung des Gefäßdurchmessers oder der Faserwanddicke repräsentieren dagegen keine deutlichen Zuwachszonengrenzen, z.B. bei Eschweilera subglandulosa (Lecythidaceae), Irvingia excelsa (Simaroubaceae).
d. Vaskulare Tracheiden und sehr enge Gefäßelemente bilden das Grundgewebe des Spätholzes oder sind zumindestens sehr zahlreich, fehlen jedoch im Frühholz, z.B. bei Sambucus nigra (Caprifoliaceae).
e. Die Anzahl von Parenchymbändern nimmt zum Spätholz hin ab, wodurch ausgeprägte Faserzonen enstehen, z.B. bei Lecythis pisonis (Lecythidaceae), Donella pruniformis (Sapotaceae).
f. An der Zuwachszonengrenze erweitern sich die Holzstrahlen, z.B. bei Fagus spp. (Fagaceae).
Weitere Typen von Zuwachszonengrenzen siehe Carlquist (1980, 1988).
Zuwachszonengrenzen sind undeutlich, wenn strukturelle Änderungen an den Zuwachszonengrenzen mehr oder weniger schwach ausgebildet bzw. nicht erkennbar sind.
Kommentar
Tropische Hölzer weisen besonders häufig undeutliche Zuwachszonengrenzen auf, z.B. bei Spondias mombin (Anacardiaceae), Parkia nitida (Mimosaceae), Coelocaryon preussii (Myristicaceae), Xanthophyllum philippinense (Polygalaceae).
Hölzer können, bedingt durch extreme Klimaschwankungen oder traumatische Einflüsse, nicht periodische, sporadische Zuwachsgrenzen aufweisen. Diese rechtfertigen jedoch nicht die Angabe des Merkmalszustandes "Zuwachszonengrenzen deutlich erkennbar".
Die Farbe des Kernholzes von frisch gefälltem Holz unterscheidet sich von der trockenen Holzes und kann sich selbst in trockenem Holz mit der Zeit durch Lichteinwirkung ändern. Daher sollte die Bestimmung der Farbe am besten an einer frisch gehobelten, tangentialen Oberfläche eines zumindest luftgetrockneten Holzstückes erfolgen.
Die vielen Variationen von Farben, Schattierungen und Kombinationen von Kernholzfärbungen machen es unmöglich, alle getrennt aufzuführen. Meist ist die Kernholzfarbe entweder Braun, Rot, Gelb oder Weiß oder es liegen Nuancen bzw. Kombinationen dieser Farben vor. Kernholz mit Braun als Grundton ist sehr verbreitet. Weiß oder Grau treten ebenfalls häufig auf; Rot und Gelb sind eher selten.
Bei einigen Taxa kann das Kernholz Farbkombinationen aufweisen. Bei einem Identifizierungsversuch sollten in diesem Fall alle zur Kombination beitragenden Farben erfasst werden.
Typische Farbkombinationen sind z.B. rot und braun bei Astronium spp. (Anacardiaceae), Hymenaea spp. (Caesalpiniaceae), Quercus rubra, Fagus spp. (Fagaceae), Khaya spp., Swietenia spp. (Meliaceae); gelb und braun bei Distemonanthus spp. (Caesalpiniaceae), Chlorophora tinctoria (Moraceae), Fagara spp. (Rutaceae), Mastichodendron spp. (Sapotaceae).
Seltene Farbtöne wie schwarz, grün, organge oder violett können einzeln registriert werden (z.B. für Diospyros ebenum - Ebenaceae mit einem tiefschwarzen Kernholz). In der Regel kommen sie jedoch in Kombination mit anderen Kernholz-Farbtönen zur Anwendung. Die Kombination von braun und grün ist charakteristisch für Bucida buceras (Combretaceae), Chlorocardium (= Ocotea) rodiei (Lauraceae), Liriodendron tulipifera, Michelia spp., Talauma spp. (Magnoliaceae); die Kombination von rot, braun, gelb und orange sowie mit Farbstreifen kommt bei Centrolobium spp. (Papilionaceae), Aspidosperma spp. (Apocynaceae) vor; Kombinationen von braun, rot, violett, schwarz und orange sowie mit Farbstreifen sind bei Dalbergia spp. (Papilionaceae) relativ häufig.
ACHTUNG
Die Farbe des Kernholzes sollte bei historischen und archäologischen Holzproben, deren Farbe durch Umwelteinflüsse oder einsetzenden Abbau verändert worden ist, nicht als Identifizierungsmerkmal benutzt werden.
Bei weißlich-grauem Kernholz ist äußerste Vorsicht geboten, da ein weißliches Holzstück Splintholz und kein Kernholz sein kann.
Häufig verflüchtigen sich die für den Geruch verantwortlichen chemischen Stoffe beim Trocknen. Es müssen dann Maßnahmen ergriffen werden, um den Geruch zu verstärken, z.B. die Oberfläche neu anschneiden, anhauchen, um die Feuchtigkeit zu erhöhen, oder das Holz mit Wasser befeuchten und wärmen.
ACHTUNG
Der Geruch eines Holzes ist sehr variabel, und das persönliche Geruchsempfinden ist häufig unterschiedlich ausgeprägt. Deshalb sollte dieses Merkmal bei einem Identifizierungsversuch sehr vorsichtig und nur im eindeutig positiven Fall verwendet werden.
KOMMENTAR
Der Geschmack des Holzes wurde aus Gründen der Sicherheit nicht in dieser Merkmalsliste berücksichtigt, da zumindest die Gefahr besteht, daß dabei durch bestimmte Holzinhaltsstoffe bei sensiblen Personen allergische Reaktionen ausgelöst werden können.
KOMMENTAR
Die "IAWA List of Microscopic Features for Hardwood Identification" (IAWA 1989), aus der diese Textdatei übernommen und übersetzt wurde, enthält sehr spezifische Ausführungen zur Bestimmung und Benennung der Rohdichte bezüglich der zu Grunde liegenden Holzfeuchte. Daran interessierte Nutzer möchten sich bitte dort informieren.
Angaben zu "basic specific gravity" mit den entsprechenden Bezugsgrößen (Trockengewicht und Naßvolumen) sind in englischsprachigen Ländern weit verbreitet, da die entsprechenden Messungen einfach vorgenommen und auch reproduziert werden können. Von größerem praktischen Bezug sind jedoch Rohdichtewerte, die sich auf die Gleichgewichtsfeuchte beziehen, die sich in unterschiedlichen Klimazonen einstellen (z.B. ca. 12% in temperierten oder 15% in tropischen Regionen), bzw. auf die Gebrauchsfeuchte für bestimmte Anwendungen (z.B. ca. 8% bei Holz für Fußböden in Innenräumen). Da für viele in der Datenbank enthaltenen Hölzer keine Daten zu "basic specific gravity" verfügbar sind, müssen die dort angegebenen Werte oder Wertespannen mit Vorsicht interpretiert werden; sie dienen im wesentlichen der Information und sollten nach Möglichkeit nicht für eine Identifikation eingesetzt werden.
KOMMENTAR
Dikotyledonen ohne Gefäße sind relativ selten, z.B. Amborellaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae, Winteraceae. Sie unterscheiden sich von Nadelhölzern durch hohe, mehrreihige Holzstrahlen. Bei solchen Hölzern müssen die Merkmale für nicht durchbrochene tracheidale Elemente (Fasern, Gefäß- bzw. vasizentrische Tracheiden) kodiert werden. Gefäßmerkmale sind dagegen explizit ausgeschlossen (siehe Datei Spezifikationen).
In halbringporigem Holz sind die Gefäße des Frühholzes deutlich größer als diejenigen des Spätholzes der vorherigen Zuwachszone; innerhalb einer Zuwachszone vollzieht sich der Übergang zu den engeren Spätholzgefäßen jedoch allmählich, z.B. Juglans nigra (Juglandaceae), Paulownia tomentosa (Scrophulariaceae), Pterocarpus indicus (Papilionaceae).
Holz ist weiterhin halbringporig, wenn die dicht stehenden Gefäße des Frühholzes einen deutlich sichtbaren Ring bilden, jedoch nicht wesentlich größer sind als die Spätholzgefäße derselben und der vorherigen Zuwachszone, z.B. Cordia trichotoma (Boraginaceae), Lagerstroemia floribunda (Lythraceae), Cedrela odorata (Meliaceae), Prunus amygdalus (Rosaceae).
Alternativ wird Halbringporigkeit als ein Übergang zwischen Ringporigkeit und Zerstreutporigkeit definiert.
In zerstreutporigem Holz sind die Gefäße im Frühholz und Spätholz einer Zuwachszone annähernd gleich groß, z.B. Acer spp. (Aceraceae), Rhododendron wadanum (Ericaceae), Cercidiphyllum japonicum (Cercidiphyllaceae), Swietenia spp. (Meliaceae), Enterolobium spp. (Mimosaceae). Die überwiegende Zahl tropischer Hölzer sowie eine große Zahl der Hölzer aus gemäßigten Zonen sind zerstreutporig.
KOMMENTAR
Die drei Verteilungsmuster der Gefäße können fließend ineinander übergehen. Das Merkmal wird unabhängig von der 'Gefäßanordnung' erfasst. Ein Holz mit einer speziellen Gefäßanordnung kann daher ebenso zerstreutporig sein, wie ein Holz mit regelmäßig angeordneten Gefäßen.
In einigen zerstreutporigen Hölzern der gemäßigten Zone (z.B. Fagus spp. - Fagaceae, Platanus spp. - Platanaceae) können die zuletzt ausgebildeten Gefäße des Spätholzes beträchtlich kleiner sein als die Gefäße des Frühholzes der nächsten Zuwachszone, wobei der Gefäßdurchmesser innerhalb einer Zuwachszone jedoch mehr oder weniger gleich ist.
Weitere charakteristische Merkmale des Frühholzporenringes eines ringporigen Holzes, die nicht speziell in diese Merkmalsliste aufgenommen wurden, können wertvolle Hinweise für die Holzbestimmung liefern und sollten in einem entsprechenden Kommentar festgehalten werden. Sudo's (1959) Bestimmungsschlüssel enthält die Merkmale "Frühholzporenring 1-reihig" und "Frühholzporenring mehrreihig". Mit Merkmalen dieser Art können ggfs. Arten unterschieden werden. So hat z.B. Ulmus americana einen typischen einreihigen Frühholzporenring, während Ulmus rubra durch einen mehrreihigen Frühholzporenring charakterisiert ist.
ACHTUNG
Langsam gewachsenes ringporiges Holz besitzt schmale Zuwachszonen und daher wenig Spätholz; die eng stehenden Frühholzzonen dürfen nicht mit tangential angeordneten Gefäßen verwechselt werden, bzw. darf ein solches Holz nicht als zerstreutporig interpretiert werden.
Diagonal und bzw. oder radial: Mehrere Gefäße sind radial oder diagonal (schräg radial) zusammengefasst und durch gefäßarme bzw. gefäßlose Zonen voneinander getrennt, z.B. Lithocarpus edulis und Quercus rubra (Fagaceae), Calophyllum spp., Mesua ferrea (Guttiferae), Eucalyptus diversicolor, E. obliqua (Myrtaceae), Amyris sylvatica (Rutaceae), Chloroluma gonocarpa (Sapotaceae). Synonym für diagonal: "in echelon" (engl.).
Dendritisch: Die Gefäße bilden ein verästeltes Muster mit dazwischenliegenden gefäßlosen Zonen, z.B. Rhus aromatica (Anacardiaceae), Castanea dentata und Quercus petraea (Fagaceae), Chionanthus retusus (Oleaceae), Rhamnus cathartica (Rhamnaceae), Bumelia lanuginosa (Sapotaceae). Synonym für dendritisch: flammenartig oder "flame-like" (engl.).
Die Option 'ohne spezifische Anordnung' (4) wurde eingefügt, um bestimmten formattechnischen Forderungen von DELTA zu genügen. Da die meisten Laubhölzer keine spezifische Gefäßanordnung aufweisen, stellt diese Option meist den Standardwert dar.
VORGEHENSWEISE
Die Gefäßanordnung (tangential, diagonal/radial, dendritisch) wird bei schwacher Vergrößerung im Querschnitt bestimmt und nur bei ausgeprägtem Vorhandensein erfasst. Bei ringporigen Hölzern werden nur die Übergangszone und das Spätholz einbezogen, nicht dagegen das Frühholz.
KOMMENTAR
Die Merkmalszustände sind häufig miteinander kombiniert. Diagonale und dentritische Gefäßanordnung gehen oft ineinander über, z.B. bei ringporigen Arten der Gattung Quercus (Fagaceae). In einem solchen Fall sollten alle beteiligten Merkmalszustände kodiert werden.
Die Anordnung der Spätholzgefäßnester bei Ulmus (Ulmaceae) wird auch als 'ulmiform' bezeichnet; dabei sind die Spätholzgefäßnester vorherrschend in wellenförmigen, tangentialen Bändern angeordnet (Untermerkmal 1), oder sie bilden diagonale Muster (Untermerkmal 2). Eine bogenförmige Anordnung von kurzen, tangentialen Gefäßreihen ist typisch für Hölzer der Familie Proteaceae und wird im englischen häufig als 'festooned' bezeichnet.
Bei ringporigen Hölzern gemäßigter Zonen ist eine spezifische Gefäßanordnung (Untermerkmale 1–3) nur auf das Spätholz zu beziehen.
Die Ausprägung der Gefäßanordnung hängt von der Zuwachszonenbreite ab. Bei schmalen Zuwachszonen sind spezifische Gefäßanordnungen oft nicht deutlich erkennbar.
ACHTUNG
Wird ein Mikroschnitt aus dem Bereich angefertigt, in dem sich die Endwände der Gefäßelemente eines einzelnen Gefäßes (i) schräg überlappen (z.B. Cercidiphyllum spp. - Cercidiphyllaceae und Illicium spp. - Illiciaceae) oder (ii) zwei Gefäße sehr dicht beieinander stehen (z.B. in Arten von Eucalyptus - Myrtaceae und Calophyllum - Guttiferae), kann im Querschnitt der Eindruck eines Gefäßpaares enstehen. Diese dürfen nicht als Vielfachporen erfasst werden. Siehe dazu auch Brazier & Franklin (1961).
in Nestern: 3 oder mehr Gefäße liegen in unregelmäßigen Gruppen zusammen. Die Gefäße haben radial und tangential Kontakt zueinander, z.B. Polyscias elegans (Araliaceae), Pittosporum ferrugineum (Pittosporaceae), Spätholz von Gleditsia triacanthos und Gymnocladus dioicus (Caesalpiniaceae), Morus alba (Moraceae), Ailanthus altissima (Simaroubaceae).
"Kurze (2–3 Zellen) radiale Reihen" in Kombination mit einer variablen Anzahl solitärer Gefäße ist die häufigste Form der Gruppierung von Gefäßen.
KOMMENTAR
Die Optionen "in radialen Reihen von 4 oder mehr" und "in Nestern" sollten nur dann kodiert werden, wenn sie bei der Betrachtung des Querschnittes bestimmend für die Gefäßgruppierung sind. Beide Merkmale können auch in Kombination vorkommen.
In Hölzern mit tangential angeordneten Gefäßen sind diese häufig auch in Nestern gruppiert .
Bei einer Holzbeschreibung kann ein Index bezüglich der Anteile gruppierte Gefäße berechnet werden wie von Carlquist (1988) empfohlen: zählen Sie die Gesamtzahl der Gefäße für mindestens 25 Gefäßgruppen, d.h. sowohl solitäre Gefäße wie auch Mehrfachgefäße werden als 'Gruppe' betrachtet. Teilen Sie die Gesamtzahl der Gefäße durch 25 ('Gruppen'). Ein Index (Quotient) von 1.00 entspricht ausschließlich solitären Gefäßen; je höher der Index, desto größer der Anteil von Gefäßgruppen.
VORGEHENSWEISE
Bei ringporigem Holz werden nur die Spätholzgefäße zur Bestimmung dieses Merkmals herangezogen, da die Frühholzgefäße fast immer einen runden bis ovalen Umriss haben. Es dürfen nur solitäre Gefäße ausgewertet werden, da die gemeinsamen Zellwände von Gefäßen in Gefäßgruppen oder -reihen abgeflacht sein können und daher einen unregelmäßigen Umriss aufweisen.
ACHTUNG
Bei fossilem oder archäologischem Material kann ein unregelmäßiger Umriss der Gefäße ein Artefakt sein. Das Merkmal sollte nur dann verwendet werden, wenn es sich offensichtlich nicht um eine z.B. durch Schwindung oder Druck hervorgerufene Verformung handelt. Verformte und gefaltete Holzstrahlen deuten darauf hin, dass das Holz während der Lagerung gepresst wurde und dass der Gefäßumriss dadurch verändert wurde.
KOMMENTAR
Lianen und andere Kletterer bzw. Schlingpflanzen sowie Xerophyten weisen häufig zwei deutlich verschiedene Gefäßdurchmesserklassen auf (Carlquist 1985; Baas & Schweingruber 1987).
Der tangentiale Gefäßdurchmesser (weitester Lumendurchmesser ohne Zellwände) wird im Querschnitt an mindestens 25 Gefäßen (möglichst erheblich mehr!) gemessen. Es muss bei der Auswahl der zu messenden Gefäße sorgfältig darauf geachtet werden, keine Größengruppe zu bevorzugen.
Bei ringporigem Holz und Hölzern mit dem Merkmal "zwei deutlich verschiedene Gefäßdurchmesserklassen vorhanden" werden nur die größeren Gefäße gemessen. Informationen über den tangentialen Gefäßdurchmesser der kleineren Gefäße kann in einem Kommentar dokumentiert werden.
Bei halbringporigem Holz sollten entlang einer radial durch eine Zuwachszone bzw. einen Jahrring verlaufenden Strecke möglichst mehr als 25 Gefäße gemessen werden; bei solchen Hölzern ist eine größere Standardabweichung zu erwarten.
Es empfiehlt sich, eine Spanne einzugeben, z.B. 70 – 100 µm.
KOMMENTAR
Bei Bäumen kommen durchschnittliche Gefäßdurchmesser von 100–200 µm weitaus häufiger vor als Gefäßdurchmesser über 200 µm bzw. unter 50 µm. Bei Sträuchern betragen die Gefäßdurchmesser häufig weniger als 50 µm.
Es werden alle Einzelgefäße gezählt, d.h. radiale Gruppen oder Nester werden nicht als 1 Gefäß erfasst (Wheeler 1986). Die Bestimmung der Gefäßanzahl sollte für mindestens 5 (besser 10) Flächen erfolgen, deren Größe von Gefäßdurchmesser und -verteilung abhängig ist. Bei kleinen Gefäßen kann die Fläche 1 mm² oder weniger betragen; bei großen, weit gestreuten Gefäßen sollte das gesamte Gesichtsfeld bei niedriger Vergrößerung (z.B. 4er Objektiv) genutzt werden. Von den nur partiell im Gesichtfeld erscheinenden Gefäßen werden nur 50% gezählt. Bei einer sehr geringen Gefäßdichte müssen mindestens 100 Gefäße gezählt werden, um die lokalen Variationen zu berücksichtigen.
Es empfiehlt sich, eine Spanne einzugeben, z.B. 18 – 28/mm².
ACHTUNG
Nicht ermittelt wird die Anzahl der Gefäße pro mm² bei ringporigen Hölzern sowie bei solchen, bei denen die Gefäße in speziellen Mustern zusammen mit vaskularen bzw. vasizentrischen Tracheiden angeordnet sind, z.B. dendritisch bei Rhamnus cathartica (Rhamnaceae) oder tangentiale Bänder bei Ulmus (Ulmaceae).
Es werden mindestens 25 Gefäßelemente über die ganze Länge (einschließlich schräger Endwände) gemessen, bevorzugt in Mazeraten.
Es empfiehlt sich, eine Spanne einzugeben, z.B. 350 – 680 µm.
Leiterförmige Durchbrechung: Längliche, parallele Öffnungen in der Endwand des Gefäßgliedes, die durch eine bis viele unverzweigte Sprossen voneinander getrennt sind:
z.B. Corylus avellana (Corylaceae), Goupia spp. (Goupiaceae), Liriodendron tulipifera (Magnoliaceae), Coula edulis (Olacaceae), Rhizophora mangle (Rhizophoraceae) mit meist 10 oder weniger Sprossen;
z.B. Betula verrucosa (Betulaceae), Altingia excelsa, Liquidambar styraciflua (Hamamelidaceae), Sacoglotis gabonensis (Houmiriaceae), Schima wallichii (Theaceae) mit meist 10 – 20 Sprossen;
z.B. Cercidiphyllum japonicum (Cercidiphyllaceae), Dicoryphe stipulacea (Hamamelidaceae), Nyssa ogeche (Nyssaceae), Staphylaea pinnata (Staphyleaceae) mit meist 20 – 40 Sprossen;
z.B. Aextoxicon punctatum (Aextoxicaceae), Hedyosmum spp. (Chloranthaceae), Dillenia triquetra (Dilleniaceae) mit meist über 40 Sprossen.
Netzförmige Durchbrechung: Eng stehende Öffnungen in der Endwand des Gefäßgliedes, die durch Zellwandteile voneinander getrennt sind, die viel schmaler sind als die Öffnungen. Oder: Durch reichliche und unregelmäßige Verzweigungen von Zellwandteilen voneinander getrennte, eng stehende Öffnungen mit netzförmigem Erscheinungsbild, z.B. Didymopanax morototoni (Araliaceae), Iryanthera juruensis (Myristicaceae).
Foraminate Durchbrechung: Durchbrechung mit kreisförmigen oder eliptischen, siebartigen Öffnungen; die trennenden Zellwandteile können dicker als beim netzförmigen Typus sein, z.B. Oroxylum indicum (Bignoniaceae).
Andere Typen von Druchbrechung: z.B. strahlenförmige Durchbrechungen mit einem Zentrum und strahlenförmig in Richtung der lateralen Gefäßwand verlaufenden einfachen sowie verzweigten Sprossen oder kombinierte Durchbrechungen.
VORGEHENSWEISE
Der Durchbrechungstyp wird in den Längsschnitten oder nach Mazeration an mindestens 25 Gefäßen bestimmt.
KOMMENTAR
Einfache Durchbrechungen sind der häufigste Typ, sie treten bei über 80% aller Hölzer auf (Wheeler & al. 1986). Die meisten Hölzer haben ausschließlich einfache Durchbrechungen; es gibt jedoch auch Hölzer, in denen einfache Durchbrechungen zusammen mit leiterförmigen und bzw. oder anderen Typen vorkommen; wiederum andere Hölzer besitzen ausschließlich leiterförmige Durchbrechungen. Bei der Kodierung einer Holzart sollten alle beobachteten Typen angegeben werden, da sie für eine Identifizierung sehr nützlich sein können (z.B. von Didymopnanax morototoni - Araliaceae, Oxydendron arboreum - Ericaceae, Fagus sylvatica - Fagaceae, Platanus occidentalis - Platanaceae). In Hölzern mit einfachen und leiterförmigen Durchbrechungen sind letztere meist in den engeren Gefäße und Spätholzgefäßen vorhanden.
Leiterförmige, netzförmige und foraminate Durchbrechungen können fließend ineinander übergehen. Netzförmige und foraminate Durchbrechungen kommen nur in wenigen taxonomischen Gruppen vor (und werden in der Literatur häufig verwechselt).
Netzförmige Durchbrechungen kommen häufig in Kombination mit leiterförmigen Durchbrechungen vor, sie sind eine Weiterentwicklung dieses Typs. Iryanthera (Myristicaceae), Dendropanax und Didymopanax (Araliaceae) besitzen leiterförmige, netzförmige Gefäßdurchbrechungen, eine Reihe von Übergangsformen sowie einfache Durchbrechungen; Myrceugenia estrellensis (Myrtaceae) besitzt einfache und vielfache Durchbrechungen, letztere können unterschiedlich beschrieben werden, z.B. als unregelmäßig leiterförmig, foraminat oder sogar netzförmig; Markhamia und Oroxylum (Bignoniaceae) besitzen einfache und foraminate Durchbrechungen.
Iryanthera (Myristicaceae) besitzt u.a. auch zusammengestzte Durchbrechungen mit wenigen groben Sprossen, verbunden durch Gruppen feiner, sekundärer Sprossen, die zudem noch verzweigt sein können. Ähnliche Durchbrechungen finden sich in Didymopanax morototoni (Araliaceae) und Ternstroemia serrata (Theaceae). In all diesen Fällen sind die Untermerkmale 2 und 3 zu kodieren. Wie bereits von Carlquist (1988) gefordert, sollte der Begriff 'ephedroid' nicht zur Beschreibung von foraminaten Durchbrechungen bei Laubhölzern verwendet werden.
Strahlenförmige (radiäre) Durchbrechungen (Untermerkmal 3 kodieren; zusätzliche beschreibende Kommentare unter dem entsprechenden Textmerkmal) mit einer zentralen Wand sowie strahlenförmig nach außen verlaufenden, einfachen oder verzweigten Sprossen finden sich in Cytharexylum myrianthum (Verbenaceae, cf. Vidal Gomes & al. 1989) und in Caryocar microcarpum (Caryocaraceae). Zukünftig mögen auch noch weitere Typen von Durchbrechungen gefunden werden, die dann unter Option 3 kodiert und unter dem Textmerkmal entsprechend beschrieben werden können.
Gefäßtüpfel gegenständig: Tüpfel in kurzen bis langen horizontalen bis leicht geneigten (zur Gefäßachse) Reihen angeordnet orientiert sind, z.B. Liriodendron tulipifera (Magnoliaceae), Nyssa ogeche (Nyssaceae).
Gefäßtüpfel wechselständig: Tüpfel in diagonalen Reihen angeordnet, z.B. Aceraceae, Mappia racemosa (Icacinaceae), Leguminosae, Meliaceae, Salix spp. (Salicaceae), Sapindaceae.
VORGEHENSWEISE
Eine Aufsicht auf die Gefäßtüpfel ist am leichtesten im Tangentialschnitt zu finden, da radiale Gruppen von Gefäßen die häufigste Form der Gefäßgruppierung sind und Gefäßtüpfel deshalb in tangentialen Wänden am häufigsten zu finden sind. Bei tangentialer Gefäßanordnung oder bei Porennestern bietet der Radialschnitt ebenfalls eine Aufsicht auf die Gefäßtüpfel. In Holz mit (fast) ausschließlich solitären Gefäßen sind Gefäßtüpfel sehr rar; hier müssen Gefäßtüpfelanordnung und -größe in den sich überlappenden Endwänden der Gefäßglieder beobachtet werden. In Hölzern mit Gefäßgruppen ist die Anordnung der Gefäßtüpfel im Mittelteil eines größeren Gefäßes zu untersuchen.
KOMMENTAR
Wechselständige (alternierend) Gefäßtüpfel sind am häufigsten. Bei dichter Anordnung besitzen sie meist einen polygonalen Umriss, sonst ist der Umriss rund bis oval. Gegenständige Gefäßtüpfel sind nur in relativ wenigen taxonomischen Gruppen zu finden, sie zeigen bei dichter Anordnung meist einen rechteckigen Umriss. Einige Taxa besitzen Tüpfel mit sowohl polygonalem wie rund/ovalem Umriss (als Kommentar im Textmerkmal beschreiben).
Kombinationen von bzw. Übergänge zwischen verschiedenen Tüpfeltypen kommen ebenfalls vor (z.B. wechselständig und gegenständig in Buxus - Buxaceae, gegenständig und leiterförmig in Liquidambar - Hamamelidaceae) und können durch Mehrfachkodierung berücksichtigt werden.
Für die Bestimmung des Durchmessers sollten 10 Durchschnittstüpfel ausgemessen werden (Vermeiden ungewöhnlich großer und kleiner Tüpfel).
Die früher am weitesten verbreitete Methode der Größenbestimmung ist das Messen des horizontalen Tüpfeldurchmessers. Jedoch ist der vertikale Durchmesser oft ein konstanteres diagnostisches Merkmal. Zum Vergleich mit bereits vorhandenen Literaturdaten sollte der horizontale Tüpfeldurchmesser in einem Kommentar dokumentiert werden.
KOMMENTAR
Die Gefäßtüpfelgröße kann hilfreich sein für die Bestimmung der Familienzugehörigkeit und für die Unterscheidung von Gattungen innerhalb einer Familie. Zum Beispiel haben viele Meliaceae sehr kleine Gefäßtüpfel, viele zu den Anacardiaceae gehörige Hölzer dagegen sehr große Gefäßtüpfel.
ACHTUNG
Die meisten der in älterer Literatur angegebenen Werte beziehen sich auf den horizontalen Gefäßtüpfeldurchmesser.
Tüpfel zwischen vasizentrischen Tracheiden und Gefäßen sollten nicht mit Tüpfeln zwischen Gefäßen verwechselt werden.
VORGEHENSWEISE
Verzierte Tüpfel sind am besten im Rasterelektronenmikroskop, unter dem Lichtmikroskop in Glyzerinpräparaten zu erkennen. Da Inkrustierungen fälschlicherweise als Verzierungen gedeutet werden können, wird empfohlen, die Inkrustierungen vorher durch Bleichen zu entfernen.
Schnitte bzw. Holzklötzchen für Raster-Beobachtungen sollten in einem Bleichmittel eingeweicht werden, bis der Schnitt bzw. die Oberfläche die Farbe verloren hat. Dann wird mit Wasser gespült und die Präparation entsprechend fortgeführt.
Bei großen Gefäßtüpfeln (z.B. Terminalia spp. - Combretaceae) können grobe Verzierungen im Lichtmikroskop mit Hilfe von Ölimmersionsobjektiven relativ leicht erkannt werden. Bei sehr kleinen Gefäßtüpfeln (unter 4 µm) wie z.B. bei Apocynaceae und Rubiaceae, sind die Verzierungen schlecht zu erkennen. Nur unter dem Rasterelektronenmikroskop sind sie dann eindeutig sichtbar.
KOMMENTAR
Bei einem Identifizierungsversuch sollte das Merkmal nur im positiven Fall eingesetzt werden.
Verzierungen können in Gefäßtüpfeln, Kreuzungsfeldtüpfeln, Tüpfeln zwischen Gefäßen und axialem Parenchym, intertracheidalen Tüpfeln oder Fasertüpfeln vorkommen. Sie sind ein charakteristisches Merkmal bestimmter Familien oder Gruppen innerhalb einer Familie. Die Anzahl, Größe und Verteilung von Verzierungen variiert stark; diese Variatonen können von diagnostischem Wert sein (Bailey 1933; Ohtani et al. 1984; Van Vliet 1978; Van Vliet & Baas 1984).
Kreuzungsfeldtüpfel deutlich behöft - z.B. Aceraceae, Leguminosae, Meliaceae, Ilex aquifolium (Aquifoliaceae), Betula spp. (Betulaceae), Camptostemon philippinense (Bombacaceae), Couratari oblongifolia (Lecythidaceae).
Kreuzungsfeldtüpfel mit stark reduzierten Höfen oder scheinbar einfach - z.B. Elaeocarpus calomala (Elaeocarpaceae), Clinostemon spp. (Lauraceae), Eucalyptus spp. (Myrtaceae), Populus spp. (Salicaceae).
KOMMENTAR
Es können Unterschiede zwischen den Kreuzungsfeldtüpfel im Zentrum eines Holzstrahles und denen in den Kantenzellreihen bestehen (z.B. Palaquium galactoxylum - Sapotaceae). Beide Formen sollten erfasst werden.
Kreuzungsfeldtüpfel zwischen Gefäßen und Holzstrahlen bzw. Axialparenchym unterscheiden sich gewöhnlich nicht; deshalb sind letztere nicht in die Merkmalsliste aufgenommen. Besondere Beobachtungen zu den Kreuzungsfeldtüpfeln zwischen Gefäßen und Axialparenchym können unter dem entsprechenden Textmerkmal beschrieben werden.
Bei Holz mit ausschließlich solitären Gefäßen ist ein Vergleich zwischen Gefäßtüpfeln und Kreuzungsfeldtüpfeln oft nicht möglich.
Kreuzungsfeldtüpfel länglich in horizontaler ("gash-like") oder vertikaler ("palisade") Ausrichtung: z.B. Trigonobalanus verticillata, Quercus spp. (Fagaceae); Atherosperma moschata, Laurelia aromatica (Monimiaceae); Horsfieldia subglobosa (Myristicaceae), Syzygium spp. (Myrtaceae).
ACHTUNG
Es müssen wirklich zwei deutlich (!) voneinander abgrenzbare Größenklassen oder Tüpfeltypen vorhanden sein, wenn diesem Merkmal die entsprechende Option (2) zugewiesen werden soll.
Kreuzungsfeldtüpfel einseitig zusammengesetzt und groß (über 10 µm), z.B. Michelia champaca (Magnoliaceae), Ceriops spp., Kandelia spp., Rhizophora spp. (Rhizophoraceae).
KOMMENTAR
Spiralige Verdickungen sind sehr variabel hinsichtlich Dicke (fein bis grob), Steigungswinkel (fast waagerecht bis steil), Verzweigungen (verzweigt oder unverzweigt) und Abstand zwischen den Leisten (eng bis weit).
Spiralige Verdickungen können ebenfalls in vaskularen Tracheiden bzw. vasizentrischen Tracheiden, den Fasern des Grundgewebes (siehe dort) und sehr selten im axialen Parenchym vorkommen.
ACHTUNG
Miteinander verbundene Tüpfelöffnungen ("striations") nicht mit spiraligen Verdickungen verwechseln!
Spiralige Verdickungen nur in den Endbereichen der Gefäßglieder, z.B. Cercidiphyllum japonicum (Cercidiphyllaceae), Liquidamber styraciflua (Hamamelidaceae), Schima wallichii (Theaceae).
VORGEHENSWEISE
Bei ringporigen Hölzern sind Thyllen bevorzugt in Frühholzgefäßen zu suchen, da in kleinen Spätholzporen häufig keine Thyllen gebildet werden. Splintholz darf bei der Ermittlung des Vorkommens von Thyllen nicht berücksichtigt werden.
KOMMENTAR
Die Menge der Thyllen ist sehr variabel; es können alle Gefäße mit Thyllen ausgefüllt sein oder nur wenige. Thyllen können dünn- oder dickwandig, mit oder ohne Inhalte (z.B. Stärke, Kristalle, Kernstoffe), die Wände getüpfelt oder ungetüpfelt sein. Entsprechende Einzelheiten werden unter dem entsprechenden Textmerkmal beschrieben.
KOMMENTAR
Hölzer mit sklerotischen Thyllen besitzen häufig gleichzeitig auch dünnwandige Thyllen (Optionen 1 und 2). In manchen Hölzern kommen sowohl Thyllen als auch Kernstoffe vor.
ACHTUNG
Das Fehlen von Thyllen ist kein diagnostisches Merkmal! Bei einem Identifizierungsversuch sollte das Merkmal nur im positiven Fall eingesetzt werden.
Traumatische Thyllen, wie sie in verletztem Kernholz auftreten können, nicht berücksichtigen!.
Schaumige Inhaltsstoffe, Pilzmycel oder andere Inhaltsstoffe nicht mit Thyllen verwechseln!
Im Querschnitt scheinen Inhaltstoffe die Gefäße ganz auszufüllen, in Längsschnitten liegen sie dagegen oft nur am Ende der Gefäßelemente. Mit Hilfe einer Lupe können Inhaltsstoffe oft besser erkannt werden, da einige Inhaltsstoffe durch die Präparationsmethoden für die Mikroskopie entfernt werden.
Das Merkmal "Andere Inhalte in Kernholzgefäßen" beinhaltet eine große Anzahl von chemischen Verbindungen, die verschiedenartig gefärbt sein können (weiß, gelb, rot, braun, schwarz). Derartige Informationen sollen als Kommentar dokumentiert werden. Informationen über die Chemie von Inhaltsstoffen finden sich bei Hillis (1987).
ACHTUNG
Dieses Merkmal ist bei einem Identifizierungsversuch nur positiv zu verwenden. Ebenso ist darauf zu achten, dass Pilzmycel oder sklerotische Thyllen nicht mit Inhaltsstoffen verwechselt werden.
Vasizentrische Tracheiden sind nicht durchbrochene Zellen mit zahlreichen deutlich behöften Tüpfeln in den radialen und tangentialen Wänden; sie begleiten die Gefäße, unterscheiden sich von den Fasern des Grundgewebes (häufig abgerundete Enden) und sind oft - aber nicht immer - unregelmäßig geformt, z.B. Castanea spp., Quercus spp. (Fagaceae), viele Arten von Shorea (Dipterocarpaceae) und Eucalyptus (Myrtaceae) sowie in Calophyllum spp. (Guttiferae).
KOMMENTAR
Vaskulare Tracheiden treten häufig zusammen mit vielfachen Gefäßen bzw. Gefäßnestern, besonders im Spätholz auf. Nach Mazeration und gründlicher Suche lassen sie sich in vielen Taxa beobachten. Diesem Merkmal sollte die Option 1 nur dann zugeordnet werden, wenn die vaskularen oder vasizentrischen Tracheiden zahlreich und nicht sporadisch auftreten. Bei einem Identifizierungsversuch sollte das Merkmal nur im positiven Fall eingesetzt werden.
Der fließende Übergang von vaskularen Tracheiden zu engen Gefäßelementen hat zur Folge, dass es Zellen gibt, die nur eine einzelne, häufig sehr kleine Duchbrechung aufweisen. Für einige Beobachter gelten sie als vaskulare Tracheiden, für andere als schmale Gefäßelemente, vermutlich einen Gefäßtrang beendend. Da diese Zellen eine Durchbrechung haben, werden sie am besten den Gefäßelementen zugeordnet. Tracheiden sind per Definition nicht durchbrochene Zellen!
Im IAWA (1964) Glossar beinhaltet die Definition von vasizentrischen Tracheiden zusätzlich geringe Länge und unregelmäßige Form. Diese Kriterien sind jedoch nicht immer anwendbar (z.B. bei Eucalyptus spp., cf. Ilic 1987). Da vaskulare Tracheiden in vielen Taxa vermischt mit Gefäßen vorkommen, können sie auch als vasizentrische Tracheiden interpretiert werden.
Bei Fasern mittlerer Wanddicke ist das Lumen der Faserzelle weniger als dreimal so weit wie die doppelte Wanddicke; das Lumen ist jedoch deutlich erkennbar, z.B. Ilex spp. (Aquifoliaceae), Michelia compressa (Magnoliaceae), Salix alba (Salicaceae).
Bei sehr dickwandigen Fasern ist das Lumen der Faserzelle (fast) nicht mehr erkennbar, z.B. Goupia glabra (Goupiaceae), Lophira spp. (Ochnaceae), Strombosia pustulata (Olacaceae), Krugiodendron ferreum (Rhamnaceae), Rhizophora mangle (Rhizophoraceae).
KOMMENTAR
Der notwendige hohe Aufwand, um den exakten Wert der Faserwanddicke zu messen, steht in keinem Verhältnis zu dessen eingeschränktem diagnostischen Wert. Daher basieren die drei Klassen der Faserwanddicke auf dem im Querschnitt ermittelten Verhältnis von Lumen zu Wanddicke (Chattaway 1932). Dabei wird das Lumen einer Zelle im Verhältnis zu der kombinierten Wanddicke bis zum Lumen der angrenzenden Zelle betrachtet. Sind die Zellen radial abgeflacht, wird das Lumen oval, und das Verhältnis wird bei einer radialen oder tangentialen Messung unterschiedlich sein; in diesem Fall wird eine radiale Messung empfohlen.
Chattaway (1932) schlug vier Kategorien vor, die hier zu drei Kategorien zusammengefasst wurden. Die Option 1 entspricht ihrer Kategorie 'very thin-walled'; die Option 2 beinhaltet die beiden Kategorien 'thin' und 'thick'; und die Option 3 entspricht ihrer Kategorie 'very thick'.
Die Faserwanddicke ist in vielen Arten variabel, so dass in einer Art mehr als eine Kategorie auftreten können.
ACHTUNG
In Holz mit ausgeprägten Zuwachszonen bzw. Jahrringen kann sich die Faserwanddicke innerhalb des Zuwachsringes verändern; sie nimmt meist zum Ende des Spätholzes hin stark zu. Deshalb sollten bei der Messung diese letzten Spätholzfasern nicht berücksichtigt werden. Desweiteren dürfen keine Zugholzfasern berücksichtigt werden, da sie meist eine eine dicke, nicht lignifizierte gelatinöse Schicht besitzen.
Die Faserlänge wird in Mazeraten von ausgewachsenem Stammholz anhand von mindestens 25 Fasern (möglichst mehr) ermittelt. Bestimmt werden Durchschnitt, Bereich und Standardabweichung.
Bei Holz mit deutlichen Zuwachszonen/Jahrringen wird die Probe aus dem Mittelteil einer Zuwachszone genommen. Die Faserlänge ist für die qualitative Beurteilung von Holz von großer Bedeutung. Deswegen wurde eine Vielzahl von Methoden entwickelt, um eine zufällige Auswahl der Fasern für die Messung sicherzustellen. Es wird empfohlen, eine dieser Methoden zu benutzen (z.B. Dodd 1986; Hart & Swindel 1967). Es gibt nur wenige Hölzer, in denen die Faserlänge mit Hilfe von Schnitten genau genug bestimmt werden kann, diese Methode ist daher nicht empfehlenswert.
Es wird empfohlen, eine Spanne einzugeben, z.B. 900 – 1450 µm.
Die Verteilung und Art der Fasertüpfel sollte nur im Radial- oder Tangentialschnitt ermittelt werden, da im Querschnitt die Faserwände nicht exakt radial oder tangential ausgerichtet sind.
Fasertüpfel sind deutlich behöft, wenn der Durchmesser der Tüpfelkammer größer als 3 µm ist, z.B. Ilex spp. (Aquifoliaceae), Dillenia spp. (Dilleniaceae), Illicium spp. (Illiciaceae), Xanthophyllum spp. (Polygalaceae), Camellia spp. (Theaceae).
Vorgehensweise
Sowohl Längs- als auch Querschnitte sind geeignet, um festzustellen, ob die Fasertüpfel deutlich behöft oder einfach (bis undeutlich behöft) sind.
KOMMENTAR
Das Merkmal "Fasertüpfel deutlich behöft" überschneidet sich teilweise mit dem Begriff "Tracheiden" von Bailey (1936) und Carlquist (1986a, 1986b, 1988) bzw. "Fasertracheiden" von Baas (1986). Es tritt gewöhnlich zusammen mit Merkmal "Tüpfel auf Radial- und Tangentialwänden" auf.
Folgende Kombinationen treten nur sehr sporadisch auf: 1) "Fasertüpfel einfach bis undeutlich behöft", d.h. der Tüpfelkammerdurchmesser ist kleiner als 3 µm, oder es handelt sich um einen einfachen Tüpfel, in Kombination mit "Tüpfel auf Radial- und Tangentialwänden", z.B. in Capparis spinosa (Capparidaceae), Nyctanthes arbor-tristis (Oleaceae), Vitis vinifera (Vitaceae). 2) "Fasertüpfel deutlich behöft" in Kombination mit "Fasertüpfel überwiegend auf Radialwände beschränkt", z.B. in Elaeagnus angustifolia (Elaeagnaceae).
In einigen Arten können bezüglich der Tüpfelausprägung zwei Fasertypen vorkommen, z.B. Arten von Vaccinium - Ericaceae).
Bei Fasern mit einfachen bis schwach behöften Tüpfeln, die hauptsächlich auf radiale Wände beschränkt sind, handelt es sich nach der Definition von Baas (1986) um Libriformfasern, nach der Definition von Carlquist (1986a, 1986b, 1988) um Libriformfasern und bzw. oder Fasertracheiden.
Die Begriffe Libriformfasern, Fasertracheiden und "echte Fasern" werden in den Merkmalsbeschreibungen und -kommentaren dieser Liste bewusst vermieden, da es keinen Konsens hinsichtlich deren Definition gibt.
KOMMENTAR
Spiralige Verdickungen in Fasern treten normalerweise in Holz auf, das auch spiralige Verdickungen in den Gefäßen aufweist. Die Umkehrung ist nicht zulässig, da viele Holzarten mit spiraligen Verdickungen in Gefäßen keine in den Fasern aufweisen.
Spiralige Verdickungen sind in Fasern mit deutlich behöften Tüpfeln weitaus häufiger als in Fasern mit einfachen bis schwach behöften Tüpfeln.
Spiralige Verdickungen in Fasern treten häufiger in Hölzern der gemäßigten Zonen als in tropischen Hölzern auf.
Die Septen werden nach Ausbildung der Sekundärwand angelegt und erstrecken sich daher nicht bis zur gemeinsamen Mittellamelle aneinandergrenzender Fasern. Sie sind normalerweise nicht lignifiziert und sehr dünn (cf. Parameswaran & Liese 1969).
KOMMENTAR
In manchen Hölzern sind alle Fasern septiert (Option 1), z.B. Lannea welwitschii (Anacardiaceae), Spondias mombin (Anacardiaceae), Canarium schweinfurthii (Burseraceae). In anderen Hölzern kommen septierte und nicht septierte Fasern gleichzeitig vor (Option 2), z.B. Buchenavia capitata (Combretaceae), Elaeocarpus spp. (Elaeocarpaceae), Swietenia macrophylla (Meliaceae).
Die septierten Fasern sind dann entweder gleichmäßig verteilt (Option 1), oder sie liegen zerstreut in der Nähe von Gefäßen und Holzstrahlen (Option 2), oder sie sind in parenchymähnlichen Bändern alternierend mit nicht septierten Fasern angeordnet (Option 3). Die Fasern in solchen parenchymähnlichen Bändern sind normalerweise septiert; die mit ihnen alternierenden Fasern können entweder nicht septiert sein, z.B. in Cassine maurocenia, Maytenus obtusifolia (Celastraceae), oder septiert, z.B. in Lagerstroemia tomentosa, Physocalymma scaberrimum (Lythraceae).
Die Anzahl der Septen pro Faser kann von einer bis viele variieren und spezifisch für eine taxonomische Gruppe sein (Van Vliet 1976b). Die durchschnittliche Zahl der Septen je Faser sollte als Kommentar dokumentiert werden, damit sie in eine Taxonbeschreibung aufgenommen werden kann.
ACHTUNG
Fragmente gerissener Zellwände, Zellwanddeformationen, gummiähnliche Inhaltsstoffe, Pilzhyphen oder Thyllen in Fasern (bislang in einigen Magnoliaceae, Lauraceae, Sapotaceae beobachtet) können mit Septen verwechselt werden. Auch Parenchymstränge können ggfs. mit septierten Fasern verwechselt werden.
Es sollte kein Zugholz für die Bestimmung des Vorkommens von Septen verwendet werden, da Fasern mit einer gelatinösen Schicht keine Septen ausbilden.
Bei der Identifizierung eines unbekannten Holzes sollte grundsätzlich die am deutlichsten ausgeprägte Parenchymanordnung zuerst erfasst werden, dann die weniger deutlich ausgeprägten Anordnungen. Eine hinreichend große Querschnittsfläche sollte für die Bestimmung der dominierenden Parenchymanordnung herangezogen werden. Eine Vielzahl von Kombinationen der drei Grundtypen (gebändert, apotracheal und paratracheal) können in einem Holz ausgebildet sein.
KOMMENTAR
Dieses Merkmal sollte nur dann kodiert werden, wenn die Parenchymbänder das Holzbild deutlich prägen. Dieses Merkmal wird unabhängig von der sonstigen Anordnung des Axialparenchyms kodiert.
Parenchymbänder können größtenteils unabhängig von den Gefäßen (apotracheales Parenchym) sein und bzw. oder mit den Gefäßen (paratracheales Parenchym) assoziiert sein. Das Merkmal "apotracheal versus paratracheal" bezieht sich daher nicht auf ggfs. vorhandene Bänder. Die Bänder können gewellt, diagonal, gerade, kontinuierlich oder unterbrochen sein (letztere gehen oft in konfluentes Parenchym über).
In manchen Hölzern der gemäßigten Zone können unterbrochene Parenchymbänder an der Jahrringgrenze ausgebildet sein. Diese Ausprägung sollte ebenfalls als "marginal" erfasst werden.
Marginales Parenchym umfasst terminales (am Ende einer Wachstumsperiode gebildetes) und initiales (zu Beginn einer Wachstumsperiode gebildetes) Parenchym. Scheinbar marginales Parenchym beinhaltet die häufiger als "unregelmäßig zoniert" beschriebenen Parenchymbänder.
Die Bänder bilden mit den Holzstrahlen ein leiterartiges ('scalariform') Muster, wenn sie relativ regelmäßig horizontal oder bogenförmig angeordnet und deutlich schmaler als die Holzstrahlen sind, z.B. Anisophyllea spp. (Anisophylleaceae), Onychopetalum spp. und die meisten anderen Anonaceae, Cardwellia sublimis, Embothrium mucronatum (Proteaceae), Rhopalocarpus spp. (Rhopalocarpaceae). Der Abstand der Holzstrahlen zueinander ist in diesem Fall größer als der Abstand zwischen den einzelnen Parenchymbändern.
Bänder deutlich breiter als Holzstrahlen = wie per Merkmalstext, z.B. Ficus spp. (Moraceae), Symphonia globulifera (Guttiferae), Lophira alata (Ochnaceae).
ACHTUNG
In der Vergangenheit wurde der Terminus "netzförmig" von manchen Autoren (Record 1944) für reichlich vorkommendes, apotracheal diffus- zoniertes, in zahlreichen, kurzen Linien ausgebildetes Parenchym verwendet (hier unter "apotracheal diffus-zoniert"). Diese Anordnung unterscheidet sich jedoch von einer netzartigen oder leiterartigen Anordnung von Axialparenchymbändern dadurch, dass die kurzen Axialparenchymbändchen gegeneinander versetzt liegen und nicht kontinuierlich tangential über weite Strecken verlaufen (und nur durch die Holzstrahlen unterbrochen werden).
Parenchymbänder mehr als drei Zellen breit, z.B. Dicorynia paraensis (Caesalpiniaceae), Entandrophragma candollei (Meliaceae), Ficus retusa (Moraceae), Lophira alata (Ochnaceae), Pterygota brasiliensis (Sterculiaceae), Erisma uncinatum (Vochysiaceae).
KOMMENTAR
Als Anhaltspunkt für die Zuordnung kann gelten, dass mehr als drei Zellen breite Bänder gewöhnlich mit bloßem Auge sichtbar sind.
Das Merkmal sollte auch für "netzartiges" und "leiterartiges" Parenchym angegeben werden.
Es wird empfohlen, eine Spanne einzugeben, z.B. 4–9 Bänder/mm.
Axialparenchym wird paratracheal genannt, wenn es in direktem Kontakt zu den Gefäßen steht. Paratracheales Parenchym ist entweder spärlich, oder vasizentrisch oder aliform (Alternativen: rautenförmig, geflügelt), oder konfluent oder einseitig.
Axialparenchym ist diffus-zoniert, wenn Parenchymstränge in kurzen, unterbrochenen, meist zueinander versetzten tangentialen oder diagonalen Linien angeordnet sind, z.B. Durio spp. (Bombacaceae), Hura crepitans (Euphorbiaceae), Ongokea gore, Strombosia pustulata (Olacaceae), Agonandra brasiliensis (Opiliaceae), Dalbergia stevensonii (Papilionaceae), Pterospermum spp. (Sterculiaceae), Tilia spp. (Tiliaceae).
KOMMENTAR
Da es einen kontinuierlichen Übergang von "Parenchym sehr selten oder nicht vorhanden" zu "diffus" zu "diffus-zoniert" zu "in schmalen Bändern" oder "leiterförmig" gibt, ist es bei manchen Arten notwendig, mehr als einen Zustand für apotracheales Parenchym anzugeben. Diffus und diffus-zoniert kommen häufig gemeinsam vor.
Record (1944) bezeichnet diffus-zoniertes apotracheales Parenchym als netzförmiges ("reticulate") Parenchym. Die hier verwendete Liste folgt dieser Auffassung nicht; "netzartiges Parenchym" wird für die Beschreibung einer gebänderten Parenchymanordnung benutzt (siehe dort).
ACHTUNG
Obwohl apotracheales Axialparenchym per Definition keinen Kontakt zu den Gefäßen hat, ist es durchaus möglich, dass bei reichlich ausgebildetem apotrachealem Parenchym einzelne Parenchymstränge Kontakt zu Gefäßen haben. Solche eher zufälligen Kontakte sollten nicht als paratracheales Axialparenchym kodiert werden.
Manchmal erscheint apotracheal-diffuses Parenchym hauptsächlich nahe den Holzstrahlen ("an den Holzstrahl angrenzendes Parenchym" nach Carlquist 1988). Diese Form sollte nicht mit Scheidenzellen (siehe unter Holzstrahlen) verwechselt werden.
Paratracheales Parenchym vasizentrisch: eine durch Axialparenchymzellen gebildete, vollständige runde bis ovale Scheide um ein Gefäß oder eine Gefäßgruppe, z.B. Tachigalia myrmecophylla (Caesalpiniaceae), Octomeles sumatrana (Datiscaceae), Ocotea porosa (Lauraceae), Khaya grandifolia (Meliaceae), Anadenanthera spp., Enterolobium cyclocarpum, Piptadeniastrum africanum (Mimosaceae), Olea europaea (Oleaceae).
Paratracheales Parenchym aliform (augenförmig): Axialparenchym, das ein Gefäß ganz oder einseitig mit seitlicher Ausdehnung umgibt (Untertypen im folgenden Merkmal).
Paratracheales Parenchym konfluent: von Gefäß zu Gefäß zusammenfließendes vasizentrisch oder aliform ausgebildetes Parenchym, das unregelmäßige tangentiale oder diagonal verlaufende Bänder oder Bandstücke bildet, z.B. Kigelia africana (Bignoniaceae), Caesalpinia ferrea, Peltogyne confertiflora (Caesalpiniaceae), Marmaroxylon racemosum, Parkia pendula (Mimosaceae), Chlorophora tinctoria, Milicia excelsa (Moraceae), Bowdichia nitida, Vatairea guianensis (Papilionaceae).
Paratracheales Parenchym einseitig (unilateral): eine einseitige, kappenförmige paratracheale Parenchymscheide, die tangential oder diagonal, aliform, konfluent oder bandförmig erweitert sein kann, z.B. Aspidosperma desmanthum (Apocynaceae), Caraipa grandiflora (Bonnetiaceae), Peltogyne confertiflora (Caesalpiniaceae), Mammea bongo (Guttiferae), Dilobeia thouarsii (Proteaceae).
KOMMENTAR
Spärlich paratracheales Parenchym beinhaltet das in der Literatur als "unvollständig vasizentrisch" beschriebene Parenchym.
Einige Hölzer besitzen vasizentrisches, aliformes und konfluentes paratracheales Parenchym.
Konfluentes Axialparenchym kann in gebändertes Parenchym übergehen und in Kombination mit dem Merkmal "Breite der Parenchymbänder" kodiert werden.
"Einseitig (unilateral) paratracheal" ist in Kombination mit aliform und bzw. oder konfluent zu benutzen, sofern sich das Parenchym entsprechend tangential oder diagonal erweitert. Unilateral beinhaltet sowohl "abaxial" wie "adaxial", da eine Differenzierung dieser beiden Anordnungen an einem kleinen Querschnitt meist nicht möglich ist.
Holz, das mehrere Formen paratrachealen Parenchyms aufweist, wird von manchen Autoren allgemein als mit "überwiegend paratrachealem Axialparenchym" beschrieben.
ACHTUNG
Vaskulare bzw. vasizentrische Tracheiden haben häufig dünnere Wände als die Fasern des Grundgewebes. Im Querschnitt können sie mit axialem Parenchym verwechselt werden (siehe z.B. Calophyllum spp. - Guttiferae). Ob vaskulare bzw. vasizentrische Tracheiden oder axiales Parenchym die Gefäße umgeben, sollte daher im Längsschnitt ermittelt werden.
Paratracheales Parenchym aliform-geflügelt: Axialparenchym, das die Gefäße ganz oder teilweise in Scheiden mit feinen, tangential mehr oder weniger ausgedehnten Flügeln umgibt, z.B. Jacaranda copaia (Bignoniaceae), Terminalia superba (Combretaceae), Brosimum spp. (Moraceae), Quassia amara (Simaroubaceae), Gonystylus spp. (Thymelaeaceae).
Strangförmiges Axialparenchym: eine Reihe von axialen Parenchymzellen, die durch wiederholte Querteilungen aus einer einzelnen, fusiformen Kambiumzelle entstanden sind, z.B:
Zwei Zellen je Strang: Dalbergia spp., Lonchocarpus spp., Pterocarpus spp. (Papilionaceae).
Drei bis vier Zellen je Strang: Terminalia spp. (Combretaceae), Ligustrum spp., Syringa spp. (Oleaceae), Nesogordonia spp. (Sterculiaceae).
Fünf bis acht Zellen je Strang: Nerium oleander (Apocynaceae), Macaranga spp. (Euphorbiaceae), Fraxinus spp. (Oleaceae).
Mehr als acht Zellen je Strang: Bhesa spp. (Celastraceae), Lophira spp. (Ochnaceae), Minquartia spp., Tetrastylidum (Olacaceae).
KOMMENTAR
Diese zwei Typen (fusiformes und Strangparenchym) lassen sich im Tangentialschnitt unterscheiden. Fusiforme Axialparenchymzellen sind relativ selten und treten gewöhnlich zusammen mit stockwerkartigen Strukturen (siehe dort) und kurzen axialen Elementen auf. In manchen Arten können fusiforme Zellen mit strangförmigen Axialparenchymzellen kombiniert sein.
ACHTUNG
Einreihige Holzstrahlen oder septierte Fasern dürfen nicht mit Parenchymsträngen verwechselt werden.
Es wird empfohlen, eine Spanne einzugeben, z.B. 3–7 Zellen je Strang.
ACHTUNG
Die Anzahl der Zellen pro Parenchymstrang darf nicht bei Strängen mit gekammerten, u.U. kristallführenden Zellen bestimmt werden.
Nicht lignifiziertes Parenchym kommt normalerweise in breiten Bändern vor und ist auf wenige Taxa beschränkt, z.B. Apeiba spp., Entelea arborescens, Heliocarpus spp. (Tiliaceae), Laportea stimulans (Urticaceae).
Holz ohne Holzstrahlen ist auf eine begrenzte Anzahl von Familien, z.B. Arthrocnemum macrostachyum (Chenopodiaceae), Heimerliodendron (Nyctaginaceae), Hebe salicifolia, Veronica traversii (Scrophulariaceae) beschränkt (siehe Carlquist 1988).
ACHTUNG
In Holz ohne Holzstrahlen, das jedoch eingeschlossenes Phloem aufweist (z.B. einige Chenopodiaceae), kann das zwei oder mehrere Phloemstränge verbindende Parenchym ("conjunctive parenchyma") radial erweitert sein und so Holzstrahlen ähneln. In solchen Hölzern besteht häufig ein Kontinuum von kurzen, redialen Keilen über längere radiale Streifen bis zu normalen, mehrreihigen Holzstrahlen (Fahn & al. 1986). In solchen Fällen sollte das Merkmal "ohne Holzstrahlen" mit Vorsicht benutzt werden.
Die Anzahl der Holzstrahlen pro linearer Maßeinheit wird am besten im Tangentialschnitt entlang einer Strecke senkrecht zur Holzstrahlachse bestimmt; sie kann auch im Querschnitt bestimmt werden. Es sollten mindestens 10 Messungen vorgenommen werden, aus denen Durchschnitt, Bereich sowie Standardabweichung berechnet werden. Es empfiehlt sich, eine Spanne anzugeben, z.B. 11–18 Holzstrahlen je linearem mm.
KOMMENTAR
Die Anzahl der Holzstrahlen pro mm liegt häufig zwischen 4 und 12; weniger als 4 Holzstrahlen pro mm bzw. mehr als 12 sind dagegen selten (Metcalfe & Chalk 1950). Die Anzahl der Holzstrahlen pro mm kann bei Holz mit "zusammengesetzten Holzstrahlen", Holz mit sehr breiten Holzstrahlen und Holzstrahlen mit "zwei deutlich verschiedenen Größen", z.B. Quercus spp. - Fagaceae) nicht sinnvoll bestimmt werden.
Holzstrahlen ausschließlich einreihig, z.B. Lophopetalum beccarianum (Celastraceae), Terminalia superba (Combretaceae), Hura crepitans (Euphorbiaceae), Castanea sativa (Fagaceae), Populus spp. (Salicaceae).
VORGEHENSWEISE
Die Holzstrahlbreite wird im Tangenitalschnitt ermittelt.
ACHTUNG
Die auf die Breite der Holzstrahlen bezogenen Merkmale sind nicht für Holzstrahlen mit radialen Kanälen (siehe unter Sekretstrukturen) anwendbar. Entsprechend sollte ein Holz, das ausschließlich einreihige Holzstrahlen besitzt, in denen jedoch z.T. radiale Interzellularkanäle liegen, mit der Option 1 für ausschließlich einreihige Holzstrahlen sowie den auf radiale Interzellularkanäle bezogenen Merkmalen beschrieben werden.
Holzstrahlen meist 3–5 Zellen breit, z.B. Swietenia macrophylla, Entandrophragma cylindricum (Meliaceae), Hymenaea courbaril (Caesalpiniaceae), Hevea brasiliensis (Euphorbiaceae), Shorea subg. rubroshorea (Dipterocarpaceae), Clarisia racemosa (Moraceae), Couratari spp. (Lecythidaceae).
Holzstrahlen meist 5–10 Zellen breit, z.B. Acer saccharum (Aceraceae), Spondias mombin (Anacardiaceae), Anisoptera laevis (Dipterocarpaceae), Khaya anthotheca (Meliaceae), Celtis sinensis (Ulmaceae).
Holzstrahlen meist über 10 Zellen breit, z.B. Quercus spp. (Fagaceae), Poraqueiba guianensis (Icacinaceae), Rapanea spp. (Myrsinaceae), Platanus spp. (Platanaceae), Cardwellia sublimis, Grevillea robusta (Proteaceae), Tamarix aphylla (Tamaricaceae), Jaquinia revoluta (Theophrastaceae).
VORGEHENSWEISE
Die Holzstrahlbreite wird im Tangenitalschnitt ermittelt. Hierzu wird die Anzahl der Zellen an der breitesten Stelle des Holzstrahles senkrecht zu Holzstrahlachse ausgezählt. Bei "Holzstrahlen in zwei deutlich verschiedenen Größen" wird die breitere Kategorie erfasst (z.B. Quercus spp. - Fagaceae).
KOMMENTAR
Hölzer mit ausschließlich einreihigen Holzstrahlen und Hölzer mit über 10-reihigen Strahlen sind relativ selten.
Es wird empfohlen, eine Spanne eingegeben werden, z.B. 3–5 Zellen.
ACHTUNG
Dieses Merkmal ist nicht bei Holzstrahlen mit radialen Interzellularkanälen bzw. bei zusammengesetzten Holzstrahlen anwendbar. Ein Holz, das ausschließlich einreihige Holzstrahlen besitzt, in denen jedoch z.T. radiale Interzellularkanäle liegen, sollte daher mit der Option 1 für "ausschließlich einreihige" Holzstrahlen sowie den auf radiale Interzellularkanäle bezogenen Merkmalen beschrieben werden.
KOMMENTAR
Die Größe einzelner sowie zusammengesetzter Holzstrahlen kann stark streuen. Zum Beispiel bestehen die zusammengesetzten Holzstrahlen in Carpinus spp. (Corylaceae) aus einzelnen schmalen Holzstrahlen, während sie in anderen Taxa wie z.B. Emmotum orbiculatum (Icacinaceae) aus einzelnen breiteren Holzstrahlen zusammengesetzt sind.
Zusammengesetzte Holzstrahlen kommen nur in relativ wenigen taxonomischen Gruppen vor.
ACHTUNG
Zusammengestzte Holzstrahlen können relativ sporadisch vorkommen, so dass sie häufig in einer kleinen Probe fehlen oder übersehen werden. Deshalb ist dieses Merkmal bei einem Identifizierungsversuch nur im positiven Fall anzuwenden.
KOMMENTAR
Eine Grenze für die unterschiedlichen Größenklassen ist nicht festgelegt. So können zwei unterschiedlichen Größenklassen vorhanden sein, z.B. wenn die schmalen Holzstrahlen 1-, 2- oder 3-reihig sind und die breiten 10-reihig oder wenn die schmalen Holzstrahlen 1-reihig sind und die breiten 4-reihig.
Um der Defintion zu genügen, sollten aber zwischen den beiden Klassen keine Zwischengrößen auftreten, oder diese sollten nur sehr selten vorkommen. Daher kann dieses Merkmal auch dann positiv verwendet werden, wenn sehr breite Holzstrahlen zusammen mit einigen weniger breiten und vielen schmalen Holzstrahlen ausgebildet sind (z.B. Fagus spp. - Fagaceae).
ACHTUNG
Ob Holzstrahlen in zwei deutlich verschiedenen Größen ausgebildet sind, kann nicht im Querschnitt bestimmt werden, da in dieser Ansicht die langen, einreihigen Enden von mehrreihigen Holzstrahlen fälschlicherweise als schmale Holzstrahlen interpretiert werden können.
Zusammengesetzte Holstrahlen dürfen nicht als eine eigene Breitenklasse angesehen werden. Nur wenn die Holzstrahlen, die die zusammengesetzten Holzstrahlen bilden, sehr viel breiter sind als die übrigen Holzstrahlen, trifft Option 1 zu, z.B. in mehreren Arten von Casuarina (Casuarinaceae) und Quercus (Fagaceae).
Holzstrahlen meist über 1000 µm hoch: Das Merkmal bezieht sich nur auf die größten Holzstrahlen eines Holzes, z.B. Guatteria schomburgkiana (Anonaceae), Anisoptera laevis (Dipterocarpaceae), Uapaca guineensis (Euphorbiaceae), Scottellia coriacea (Flacourtiaceae), Barringtonia asiatica (Lecythidaceae), Platanus occidentalis (Platanaceae), Paypayrola guianensis (Violaceae).
VORGEHENSWEISE
Die absolute Holzstrahlhöhe wird im Tangentialschnitt entlang der Holzstrahlachse bestimmt.
KOMMENTAR
In dieser Liste werden, entgegen den früheren "multiple entry card keys (cf. Clarke 1938, Brazier & Franklin 1961), drei Alternativen für die Höhe der Holzstrahlen verwendet. Detailliertere Informationen über die Holzstrahlhöhe können bei Unterscheidungen innerhalb einer taxonomischen Gruppe hilfreich sein. Die Holzstrahlhöhe ist in einigen Hölzern sehr variabel (vor allem bei Hölzern mit Holzstrahlen aus zwei oder mehr Zelltypen), in anderen aber auch einheitlich (besonders in Hölzern mit stockwerkartig angeordneten Strukturen).
Die zelluläre Zusammensetzung der Holzstrahlen sollte ausschließlich im Radialschnitt bestimmt werden, da die drei unterschiedlichen Zelltypen (liegend, quadratisch und aufrecht) nach ihrem Erscheinungsbild im Radialschnitt definiert sind.
KOMMENTAR
Im Allgemeinen treten aufrechte und quadratische Zellen in den Kantenzellreihen des Holzstrahles auf, d.h. an der Ober- bzw. Unterseite des Strahles, und liegende Zellen im inneren Bereich des Strahles.
Die zelluläre Zusammensetzung der mehrreihigen und einreihigen Holzstrahlen in einer Holzart muss nicht notwendigerweise identisch sein. So können die einreihigen Holzstrahlen ausschließlich aus aufrechten Zellen, die mehrreihigen Holzstrahlen aus aufrechten und liegenden Zellen zusammengesetzt sein. Bei Holz mit einreihigen und mehrreihigen Holzstrahlen sollte daher nur die Zusammensetzung der mehrreihigen Holzstrahlen erfasst werden.
Bei manchen Holzarten ist die zelluläre Zusammensetzung der Strahlen unterschiedlich. Nur die am häufigsten vorkommenden Typen sollten kodiert werden.
Die Begriffe "homozellular", "heterozellular", "homogen" und "heterogen" sollten nach Möglichkeit vermieden werden, da kein Konsens über deren Definition und Verwendung besteht (z.B. bezüglich ihrer Anwendung auf Nadel- oder Laubhölzer).
ACHTUNG
Die Holzstrahlzusammensetzung variiert häufig zwischen jungem und ausgereiftem Holz. Dem Mark naheliegende Holzstrahlen sind häufig nur aus aufrechten Zellen zusammengesetzt, während Holzstrahlen weiter vom Mark entfernt normalerweise gößtenteils aus liegenden Zellen bestehen mit nur wenigen Reihen aufrechter bzw. quadratischer Zellen. Beim Aufbau einer Datenbank sollte deshalb kein Jugendholz ("juvenile wood") für die Bestimmung dieser Merkmale verwendet werden. Stehen bei einem Identifizierungsversuch nur Holzfragmente von einem dünnen Ast zur Verfügung, sollte auf die Verwendung dieses Merkmals verzichtet werden.
Im Tangentialschnitt erscheinen Kantenzellreihen aus aufrechten und quadratischen Zellen oft wie einreihige Extremitäten; das Vorhandensein solcher einreihigen Kantenreihen reicht alleine jedoch nicht als Indikator für Holzstrahlen aus zwei oder mehr Zelltypen. Bei einigen Hölzern sind im Tangentialschnitt einreihige Kantenzellreihen sichtbar, wobei die Kantenzellen größer erscheinen als die Zellen im Inneren des Strahles. Bei einer Betrachtung dieser Holzstrahlen im Radialschnitt erweisen sich jedoch die Kantenzellen wie die Zellen des mehrreihigen Teils als liegend.
Scheidenzellen und Ziegelzellen sind bei der Bestimmung dieses Merkmales nicht zu berücksichtigen.
Die Anwesenheit von Scheidenzellen oder Ziegelzellen ist für dieses Merkmal ebenfalls ohne Belang, sie rechtfertigen nicht das Kodieren von Option 2.
Zellen der inneren Reihen liegend, mit meist 2–4 Kantenreihen aufrechter und/oder quadratischer Zellen, z.B. Liquidambar styraciflua (Hamamelidaceae), Carapa guianensis (Meliaceae), Treculia africana (Moraceae), Alseis peruviana (Rubiaceae), Euscaphis spp. (Staphyleaceae).
Zellen der inneren Reihen liegend, mit meist über 4 Kantenreihen aufrechter und/oder quadratischer Zellen, z.B. Weinmannia descendens (Cunoniaceae), Quintinia spp. (Escalloniaceae), Homalium foetidum (Flacourtiaceae), Humiria spp. (Humiriaceae), Ottoschulzia spp. (Icacinaceae), Coffea spp. (Rubiaceae), Turpinia spp. (Staphyleaceae).
KOMMENTAR
Die Anwesenheit von Scheidenzellen sollte im Tangentialschnitt ermittelt werden. Die Häufigkeit und Ausprägung von Scheidenzellen ist variabel. In einigen Hölzern haben die meisten, wenn nicht alle, mehrreihigen Holzstrahlen Scheidenzellen, die viel größer als die anderen Holzstrahlzellen sind, während in anderen Hölzern Scheidenzellen nicht häufig vorkommen und bzw. oder nur wenig größer als die angrenzenden Zellen sind. Bei der Bestimmung von unbekannten Hölzern sollte dieses Merkmal nur dann positiv verwendet werden, wenn es eindeutig ausgeprägt ist.
ACHTUNG
Scheidenzellen nicht mit Ziegelzellen verwechseln, die immer innerhalb und an den Enden der Holzstrahlen vorkommen und in Tangential- und Radialschnitten erkennbar sind.
KOMMENTAR
Ziegelzellen wurden manchmal in zwei Gruppen unterteilt, dem Durio-Typ, wenn sie gleich hoch wie die liegenden Holzstrahlzellen sind, und dem Pterospermum-Typ, wenn sie höher sind. Da jedoch Zwischenformen auftreten können wie z.B. in Guazuma (Sterculiaceae) und Grewia (Tiliaceae), wird auf diese Unterscheidung verzichtet.
Ziegelzellen kommen nicht bei einreihigen Holzstrahlen vor. Ihr Vorkommen ist - soweit bisher bekannt - auf die Ordnung der Malvales beschränkt.
KOMMENTAR
Die Durchbrechung einer Holzstrahlzelle kann einfach, leiterförmig, netzförmig oder foraminat sein und muss nicht notwendigerweise mit dem Durchbrechungstyp der Gefäße desselben Holzes übereinstimmen; z.B. besitzen Sloanea monosperma (Elaeocarpaceae) und Richeria racemosa (Euphorbiaceae) einfache Gefäßdurchbrechungen und leiterförmige Durchbrechungen der Holzstrahlen. In Siparuna (Monimiaceae) gibt es verschiedenartige Durchbrechungen der Holzstrahlzellen, aber einfache und/oder leiterförmige Gefäßdurchbrechungen in Abhängigkeit von der Art.
Holzstrahlzellen mit Durchbrechungen haben behöfte Tüpfel, ähnlich den Gefäßtüpfeln. Sie können einzeln oder in radialen oder tangentialen Reihen vorkommen. Radiale Reihen von Holzstrahlzellen mit durchbrochenen Tangentialwänden werden auch als radiale Gefäße bezeichnet (Van Vliet 1976a).
ACHTUNG
Dieses Merkmal sollte beim Erstellen einer Datenbank oder der Bestimmung eines unbekannten Holzes nur im eindeutig positiven Fall verwendet werden, da Hölzer mit durchbrochenen Holzstrahlzellen diese oft nur in sehr geringer Zahl aufweisen und sie daher leicht übersehen werden.
KOMMENTAR
Auch axiales Parenchym kann disjunktive Wände ausbilden.
VORGEHENSWEISE
Das Vorkommen stockwerkartiger Strukturen muss im Tangentialschnitt bestimmt werden, nicht im Radialschnitt!
Der Stockwerkbau der Holzstrahlen ist bei schwacher Vergrößerung bzw. mit der Lupe als feine horizontale Streifen oder Wellenlinien im Tangentialschnitt zu erkennen.
KOMMENTAR
Bei manchen Hölzer sind alle Gewebe stockwerkartig angeordnet, bei anderen nur einzelne Gewebe (z.B. das Axialparenchym) oder Kombinationen einzelner Gewebe (z.B. Gefäße, Fasern und Axialparenchym, nicht aber die Holzstrahlen). Entsprechend sind die nachfolgenden Einzelmerkmale zu kodieren bzw. bei einer Identifikation abzufragen.
Der Stockwerkbau kann innerhalb einzelner Arten oder Proben unterschiedlich ausgeprägt sein. So sind z.B. in einigen Proben von Swietenia (Meliaceae) die Holzstrahlen stockwerkartig angeordnet, in anderen unregelmäßig stockwerkartig und wieder in anderen nicht stockwerkartig.
ACHTUNG
Eine stockwerkartige Anordnung der Gefäße lässt sich besser an kleinen, engen Gefäßen erkennen, da weite Gefäße sich während der Ausdifferenzierung stark vergrößern.
Niedrige Holzstrahlen stockwerkartig geordnet, hohe nicht, z.B. Scaphium spp., Triplochiton scleroxylon (Sterculiaceae), Cercis canadensis (Caesalpiniaceae).
Besonders bei den Leguminosen, von denen viele Taxa stockwerkartig angeordnete Holzstrahlen besitzen, ist die Anzahl der Stockwerke pro mm hilfreich, um Gattungen und Arten zu unterscheiden.
Es wird empfohlen, eine Spanne anzugeben, z.B. 4–7 Stockwerke je mm.
Schleimzellen sind parenchymatische, mit Schleimen gefüllte Idioblasten. Sie sind meistens - aber nicht immer - vergrößert, abgerundet und manchmal von beträchtlicher axialer Ausdehnung (ähnlich Fasern), z.B. axial orientiert in einigen Arten von Endlicheria, Nectandra und Ocotea (Lauraceae); assoziiert mit den Holzstrahlen in einigen Arten von Nectandra und Persea (Lauraceae).
KOMMENTAR Das Vorkommen von Öl- und Schleimzellen ist auf wenige verholzte Dikotyledonen beschränkt. Sie gleichen sich bis auf ihre Inhalte, die durch mikrotechnische Prozeduren leicht herausgelöst werden können (Richter 1977).
Da es schwierig ist, Öl- und Schleimzellen aufgrund ihres Aussehens zu unterscheiden, werden sie gemeinsam aufgeführt.
Öl- und Schleimzellen sind normalerweise mit axialem Parenchym und bzw. oder mit Holzstrahlparenchymzellen assoziiert, in manchen Fällen treten sie jedoch auch isoliert zwischen Fasern auf. Es sind auch Kombinationen möglich (siehe Baas & Gregory 1985; Gregory & Baas 1989, Richter 1981).
Interzellularkanäle können axial oder radial (innerhalb eines Holzstrahls) verlaufen. Synonyme sind: Harzkanal oder Gummikanal.
ACHTUNG
Traumatische Kanäle müssen innerhalb einer Art nicht immer ausgebildet sein. Deshalb sollte bei der Bestimmung einer unbekannter Holzart niemals das Fehlen traumatischer Kanäle als Merkmal benutzt werden.
Von kurzen tangentialen Bändern wird gesprochen, wenn zwei bis fünf Kanäle in einer Reihe liegen, z.B. Dipterocarpus spp. (Dipterocarpaceae).
Verstreut angeordnet: verstreut verteilte, einzelne Kanäle, z.B. Prioria copaifera (Caesalpiniaceae), Anisoptera spp., Cotylelobium spp., Upuna borneensis, Vateria macrocarpa, Vatica spp. (Dipterocarpaceae).
KOMMENTAR
In ein und demselben Holz können auch Kombinationen dieser Merkmale vorkommen.
Bei einigen Dipterocarpaceen-Arten kann die Größe der axialen Kanäle hilfreich für die Artunterscheidung sein, z.B. wenn der Durchmesser der Kanäle kleiner als 100 µm oder größer als 100 µm ist.
Ebenso kann die Farbe von harzigen Inhalten hilfreich für eine Identifikation sein.
Die Auswirkung der radialen Kanäle auf die Form der Holzstrahlen (Holzstrahlen fusiform oder nicht), die Größe und Anzahl der Kanäle pro Holzstrahl können ebenfalls hilfreiche Differenzierungsmöglichkeiten sein und sollten als Kommentar in dem entsprechenden Textmerkmal festgehalten werden.
Milchröhren enthalten Latex, das farblos bis hellgelb - braun sein kann. Milchröhren können sich radial (in Gattungen von Apocynaceae, Asclepiadaceae, Campanulaceae, Cariaceae, Euphorbiaceae, Moraceae) oder axial (eingestreut zwischen Fasern, bisher nur bekannt bei Moraceae) ausdehnen. Synonym: Latexkanal.
Tanninröhren: Röhren in Holzstrahlen, die rötlich-braunes Tannin enthalten (bislang nur bei Myristicaceae bekannt).
KOMMENTAR
Obwohl Milchröhren meistens hellfarbig sind und tanninhaltige Röhren dunkelfarbig, ist die Farbe der Inhalte kein zuverlässiges Merkmal für eine Unterscheidung. Chemische Untersuchungen sind für die Bestimmung des Inhaltes notwendig.
Milchröhren und tanninhaltige Röhren weisen nur geringe strukturelle Unterschiede auf (Fujii 1988), weswegen die beiden Typen zusammen aufgeführt sind.
Tanninhaltige Röhren sind im Tangentialschnitt häufig schwer zu erkennen, da die Dimensionen des Zellquerschnitts ähnlich dem von Holzstrahlzellen sind. Im Radialschnitt zeigt sich, dass die tanninhaltigen Röhren länger (endlose Röhren!) als die Holzstrahlzellen sind.
Die Anordnung des eingeschlossenen Phloems wird als zerstreut bezeichnet, wenn die Phloemstränge verstreut liegende und von Axialparenchym oder von nicht durchbrochenen tracheidalen Elementen umgeben sind, z.B. Strychnos nux-vomica (Loganiaceae). Synonym: siebartiges oder inselartiges eingeschlossenes Phloem.
KOMMENTAR
Die Merkmalszustände für eingeschlossenes Phloem basieren auf ihrem Erscheinungsbild im Holz und lassen keine Schlüsse auf die Entwicklung des Phloems zu. Sie berücksichtigen nicht, ob ein einziges permanentes Kambium oder sukzessive Kambia vorliegen, oder ob das umgebende Gewebe Xylem oder verbindendes Parenchym ("conjunctive tissue") ist. Nach Mikesell & Popham (1976) und Carlquist (1988) sollte der Begriff 'interxyläres Phloem' auf die Fälle beschränken, in denen das Phloem nach innen und von einem einzigen Kambium gebildet wurde.
Eingeschlossenes Phloem vom konzentrischen Typ geht oft in eingeschlossenes Phloem vom zerstreutem Typ über (viele Chenopodiaceae). Im Zweifelsfall sollten daher beide Merkmalszustände angegeben werden. In Arten mit konzentrischem Phloem können die Phloembänder verzweigen und ineinander übergehen. Das verbindende Parenchym bildet manchmal radiale Erweiterungen, die Holzstrahlen ähneln.
Da eingeschlossenes Phloem und andere kambiale Abweichungen regelmäßig in den Taxa vorkommen, für die sie charakteristisch sind, ist der Begriff 'anormal' (engl. 'anomalous') eindeutig fehl am Platz.
"Andere kambiale Abweichungen" kommen sehr häufig bei Lianen vor; weitere Information siehe Carlquist (1988).
Die relative Häufigkeit von Kristallen ist ausgesprochen variabel. In einigen Arten sind Kristalle immer häufig, in anderen immer vorhanden aber selten; in anderen wiederum sind Kristalle in einigen Mustern vorhanden, in anderen nicht.
Kristalle, insbesondere solche geringer Dimensionen, sind am besten unter polarisiertem Licht zu sehen.
ACHTUNG
Es gibt viele Gattungen, in denen keine prismatischen Kristalle ausgebildet sind (z.B. Dipterocarpus spp. - Dipterocarpaceae, Betula spp. - Betulaceae, Liriodendron spp. - Magnoliaceae, Tilia spp. - Tiliaceae). Bei einem Identifizierungsversuch einer unbekannten Holzart sollte nur das Vorkommen von Kristallen und nicht deren Fehlen eingesetzt werden, da in vielen Taxa Kristalle nur sporadisch auftreten, z.B. Acer spp. (Aceraceae), Quercus spp. (Fagaceae), Ulmus spp. (Ulmaceae).
Drusen: Drusen sind zusammengesetzte, mehr oder weniger rundliche Kristalle, in denen die einzelnen Kristalle hervortreten und dem ganzen Kristall eine morgensternartiges Aussehen verleihen, z.B. Hibiscus tiliaceus (Malvaceae).
Raphiden: Bündel von langen, nadelförmigen Kristallen, z.B. Dillenia reticulata, Tetracera boliviana (Dilleniaceae), Pisonia spp. (Nyctaginaceae), Psychotri recordiana (Rubiaceae), Tetramerista crassifolia (Tetrameristaceae), Vitis vinifera (Vitaceae).
Nadelförmige Kristalle: Kleine, nadelförmige Kristalle, die nicht in Bündeln vorkommen, z.B. Tecoma stans (Bignoniaceae), Cryptocarya glaucescens (Lauraceae), Gmelina arborea (Verbenaceae).
Styloide oder andere längliche Kristalle: Styloide sind lange Kristalle, die mindestens viermal länger als breit sind und spitze oder quadratische Enden aufweisen, z.B. Maytenus obtusifolia (Celastraceae), Terminalia amazonica (Combretaceae), Gelsemium sempervirens (Loganiaceae), Memecylon membranifolium (Melastomataceae), Gallesia integrifolia (Phytolaccaceae), Gonystylus bancanus (Thymelaeaceae).
Längliche Kristalle sind zwei bis viermal länger als breit und haben spitze Enden, z.B. Siphonodon pendulum (Celastraceae), Ligustrum vulgare (Oleaceae), Vitex glabrata (Verbenaceae).
Kristallsand: Eine granuläre, aus feinen (Mikro-)Kristallen bestehende Masse, z.B. Cordia subcordata (Boraginaceae), Actinodaphne hookeri (Lauraceae), Bumelia obtusifolia (Sapotaceae), Nicotiniana cordifolia (Solanaceae). Synonym: Mikrokristalle.
Die Kategorie "Andere Kristallformen" beinhaltet alle anderen Formen von Kristallen, z.B kubische (z.B. Aporusa villosa - Euphorbiaceae), navikulare (schiffchenförmige, z.B. Litsea reticulata - Lauraceae), spindelförmige (z.B. Dehaasia spp. - Lauraceae), pyramidale (z.B. Caryodaphnopsis tonkinensis - Lauraceae), tafelförmige (z.B. Aniba spp. - Lauraceae), gezähnte (z.B. Forestiera segregata - Oleaceae), zwillingsförmige (z.B. Nestegis spp. - Oleaceae) Kristalle sowie sogenannte "Mega-Kristalle (z.B. Henriettea spp. - Melastomataceae, Cosmocalyx spectabilis - Rubiaceae).
KOMMENTAR
Prismatische (rhombische) Kristalle sind die im Holz am weitesten verbreitete Kristallform (Chattaway 1955, 1956).
Mit Ausnahme der prismatischen Kristalle und Drusen sind alle anderen Kristallformen nicht weit verbreitet, und ihr Vorkommen ist häufig nur sporadisch. Deshalb sollten diese Merkmale bei einem Identifizierungsversuch auch nur positiv verwendet werden. Rhaphiden und Styloide kommen häufig in vergrößerten Zellen (siehe dort) vor. Mehr Information über Kristalltypen siehe Chattaway (1955, 1956) und Richter (1980).
Der Unterschied zwischen Styloiden und 'länglichen' Kristallen ist nur eine Frage der Größenordnung (längliche Kristalle sind meist kleiner als Styloide); aus diesem Grund sind diese beiden Typen in einem Untermerkmal (5) zusammengefasst.
ACHTUNG
Im Querschnitt können längliche oder nadelförmige Kristalle mit kubischen verwechselt werden! Rhaphidenbündel werden während der Präparation häufig zerstört.
In einigen taxonomischen Gruppen kommen Kristalle nur in einem Zelltyp vor, bei anderen in unterschiedlichen Zelltypen. Im letzteren Fall sollten alle Typen kodiert werden.
Auch wenn Thyllen keine Zellen im eigentlichen Sinne sind, sondern nur Zellauswüchse, sind sie hier doch extra aufgeführt, da das Vorkommen von Kristallen in Thyllen ein diagnostisches Merkmal sein kann. Krsitalle in Thyllen sind von vielen Taxa bekannt, z.B. Astronium graveolens (Anacardiaceae), Cordia gharaf (Boraginaceae), Pera bumeliaefolia (Euphorbiaceae), Chlorophora tinctoria, Pseudolmedia spuria (Moraceae), Chrysophyllum auratum sowie viele andere Arten der Sapotaceae.
Kristalle in liegenden Holzstrahlzellen, z.B. Anogeissus latifolia (Combretaceae), Carpinus spp. (Corylaceae).
KOMMENTAR
In einigen Arten kommen Kristalle im ganzen Holzstrahl vor. In anderen Arten sind sie auf die Kantenzellreihen mit aufrechten und bzw. oder quadratischen Zellen beschränkt, oder auf die aufrechten und bzw. oder quadratischen Zellen im Inneren eines Holzstrahles oder auf die Scheidenzellen. In wieder anderen Arten sind die Kristalle auf die liegenden Holzstrahlzellen beschränkt. Letztere Möglichkeit ist selten und kommt oft in Kombination mit Option 1 "Kristalle in radialen Reihen" vor.
Kristalle in gekammerten aufrechten bzw. quadratischen Holzstrahlzellen, z.B. Elaeocarpus calomala (Elaeocarpaceae), Glycidendron amazonicum (Euphorbiaceae), Banara nitida (Flacourtiaceae), Byrsonima laevigata (Malpighiaceae), Fagara flava (Rutaceae).
KOMMENTAR
Dieses Merkmal kann bei gekammerten und ungekammerten Zellen Anwendung finden.
Kristalle in nichtgekammerten Zellen des Axialparenchyms, z.B. Ceiba spp. (Bombacaeae), Drypetes gerrardii (Euphorbiaceae), Ficus spp. (Moraceae).
KOMMENTAR
Die Option 1 umfasst eine beträchtliche Typenvielfalt von gekammerten oder unterteilten Zellen (cf. Parameswaran & Richter 1984). Insbesonders gilt dies für das Längsparenchym hinsichtlich der Länge der einzelnen Kristallkammern oder Unterteilungen. In manchen Taxa sind die Axialparenchymzellen in nur wenige Kammern unterteilt, in anderen bilden die Kammern lange Ketten. Entsprechende Informationen sollten als Kommentar festgehalten werden.
ACHTUNG
Es muss sorgfältig zwischen Kristallen in gekammerten axialen Parenchymzellen und in septierten Fasern unterschieden werden.
KOMMENTAR
Normalerweise befindet sich nur ein Kristall in einer Zelle oder Kammer. Es kann aber auch vorkommen, dass zwei oder mehrere ähnlich große Kristalle in einer Zelle oder Kammer vorhanden sind, speziell bei nadelförmigen oder schiffchenförmigen bzw. kubischen oder rechteckigen Kristallen.
ACHTUNG
Rhaphiden sind Bündel von Kristallen, die jedoch eine Einheit darstellen. Die Option 2 trifft daher nicht zu, wenn Raphiden vorhanden sind. Das gilt auch für Kristallsand.
KOMMENTAR
Dieser Zustand ist außerordentlich selten; nur zu positiv zu verwenden, wenn zwei deutlich unterschiedlich große Kristalle in einer Zelle oder Kammer vorkommen.
KOMMENTAR
Die vergrößerten Zellen können Holzstrahl- oder Axialparenchymzellen sein, in selten Fällen auch beides. Die Kristalle in vergrößerten Zellen können prismatische, Drusen, Raphiden, oder andere Typen sein.
Silicapartikel: kugelförmige oder unregelmäßig geformte Partikel aus Siliziumdioxid.
Silicaaggregate: im Vergleich zu den Silicapartikeln größere, z.B. keilförmige Körper aus Siliziumdioxid.
Amorphes Silica: Siliziumdioxid, das die Zelle auskleidet oder vollständig ausfüllt.
VORGEHENSWEISE
Silica (Partikel und Aggregate) sind im Radialschnitt unter dem Lichtmikroskop an frischen oder Dauerpräparaten oder in mazeriertem Material zu erkennen. Verhindern größere Mengen von Inhaltsstoffen das Erkennen von Silicapartikeln, empfiehlt es sich, die Schnitte zu bleichen, mit Wasser zu spülen und in Nelkenöl einzubetten. Oder es werden einige Holzsplitter mazeriert, wobei eine Mazerationsflüssigkeit verwendet werden sollte, die die Inhaltstoffe und das Lignin größtenteils entfernt, nicht aber das Siliziumdioxid.
Bei niedriger Vergrößerung (Objektiv 4–10 x) erscheinen Silicapartikel als kleine, dunkle, nicht doppelbrechende Partikel. Bei höherer Vergrößerung (Objektiv 25–40 x) haben sie ein gläsernes Aussehen.
Silica kommt auch in Form von größeren Aggregaten vor, z.B. Keile oder Quader.
VORGEHENSWEISE
Amorphes Silica: Späne werden gründlich mazeriert, bis sie weiß sind. Die Mazerationsflüssigkeit wird abgegossen, Wasser zugegeben, gespült, abgegossen, Wasser zugegeben, usw. bis die Lösung klar ist. Dann wird etwas mazeriertes Holz auf einen Objekträger gegeben und auf einer Heizplatte getrocknet. Nach dem Abkühlen des Objekträgers wird mit 2 bis 3 Tropfen konzentrierter Schwefelsäure die Zellulose aufgelöst. Nach Aufbringen eines Deckgläschens werden die Zellen bei niedriger Vergrößerung im Lichtmikroskop betrachtet. Amorphes Silcia sieht aus wie durchsichtige Teile von Gefäßelementen oder Fasern. Nicht aufgelöste Zellen und amorphes Silica können im polarisierten Licht unterschieden werden. Nicht aufgelöste Zellen sind doppelbrechend, amorphes Silica hingegen nicht. Amorphes Silica kann auch in gut gebleichten Schnitten wegen seines "glasigen" Erscheinungsbildes erkannt werden.
ACHTUNG
Bei der Suche nach Silica sollte kein Glycerin als Einbettungsmittel benutzt werden, da dessen gleichartiger Brechungsindex die Beobachtung von Silica sehr erschwert.
Flussäure, manchmal zum Erweichen sehr harter Hölzer verwendet, löst Siliziumdioxid auf!
Silicaaggregate: Im Vergleich zu den Silicapartikeln größere, z.B. keilförmige Körper aus Siliziumdioxid.
Amorphes Silica: Siliziumdioxid, das die Zelle auskleidet oder vollständig ausfüllt.
Weitere Information über Silicapartikel siehe Amos (1952), ter Welle (1976) und Köppen (1980).
KOMMENTAR
Besondere Formen bzw. Oberflächen von Silica-Aggregaten oder Partikeln können im entsprechenden Textmerkmal kommentiert werden.
Silica Partikel in Zellen des Axialparenchyms, z.B. Bombax nervosum (Bombacaceae), Distemonanthus benthamianus, Apuleia leiocarpa, Dialium spp. (Caesalpiniaceae).
Silica Partikel in Fasern, z.B. Canarium hirsutum, Protium neglectum, Trattinickia burserifolia (Burseraceae), Ocotea splendens, Nothaphoebe kingiana (Lauraceae).
Amorphes Silica in Gefäßen oder anderen Zellelementen, z.B. Stereospermum chelonioides (Bignoniaceae), Hydnocarpus gracilis (Flacourtiaceae), Artocarpus vriesianus (Moraceae), Gynotroches axillaris (Rhizophoraceae).
KOMMENTAR
Das Vorkommen von Siliziumpartikeln ist oft auf Holzstrahlzellen, insbesondere Kantenzellen beschränkt. Es ist jedoch auch möglich, dass sie ausschließlich im Axialparenchym auftreten oder kombiniert im Holzstrahl- und Axialparenchym vorhanden sind. In Fasern sind sie selten zu finden. Silicaführende Fasern sind in der Regel septiert.
VORGEHENSWEISE
Holzproben für den Fluoreszenztest müssen eine frisch bearbeitete Oberfläche haben. Es genügt, mit einem Messer etwas Holz abzuschaben. Die Holzprobe wird langwelligem UV-Licht (365 nm) in einem Abstand von weniger als 10 cm ausgesetzt und die Fluoreszenz in einem abgedunkelten Raum beobachtet.
KOMMENTAR
Fluoreszierende Proben erscheinen unter der UV-Lampe meistens gelblich bis grünlich, obgleich einige Arten eine Spur von Orange oder Violett aufweisen.
Nicht fluoreszierende Holzproben können das UV-Licht reflektieren und dann schwach blau bis violett erscheinen. Einige Proben mit gelblichem Kernholz wie z.B. Chloroxylon spp. (Rutaceae) und Gonystylus spp. (Thymelaeaceae) sind nicht fluoreszierend; die scheinbar schwache gelbe Fluoreszenz ist auf Reflektion des UV-Lichtes zurückzuführen.
Nicht-fluoreszierendes Kernholz kann in einigen Familien, z.B. bei den Anacardiaceae und Leguminosae, von diagnostischem Wert sein. Siehe Avella & al. (1989) für eine Übersicht fluoreszierender Dikotyledonen.
ACHTUNG
Dieses Merkmal gilt nur für natürliche Fluoreszenz und nicht für Fluoreszenz, die im Zusammenhang mit Zerfall oder pathologischen Infektionen auftritt. Derart befallenes Holz kann fluoreszierende Streifen, Flecken oder Sprenkel zeigen; so erzeugt z.B. der Nasskern von Populus tremuloides (Salicaceae) gelblich fluoreszierende Streifen. Natürlich vorkommende Fluoreszenz erscheint dagegen gleichmäßig.
Bei Proben, die hohen Temperaturen (z.B. Trocknung) oder anderen extremen Umweltbedingungen ausgesetzt wurden, kann die Fluoreszenz beinflusst sein.
Der Boden eines Reagenzglases wird mit möglichst feinen Spänen bedeckt. Das Gefäß wird etwa 20 mm hoch mit destilliertem Wasser gefüllt und der Inhalt auf einen pH Wert von 6,86 eingestellt (entsprechende Pufferlösungen sind bei den meisten Chemikalienhandlungen zu beziehen; der Inhalt eines Päckchens wird zu 500 oder 1000 ml destillierten Wassers gegeben, um den erwünschten pH-Wert zu erhalten). Das Gefäß wird abgedeckt und 10 bis 15 Sekunden kräftig geschüttelt, schließlich nach 1 bis 2 Minuten Ruhe langwelligem UV-Licht (ca. 365 nm) ausgesetzt. Fluoreszierende Extrakte erscheinen meist bläulich oder grünlich.
KOMMENTAR
Beispiele für Hölzer, die einen kräftig blauen wässrigen Extrakt besitzen, sind: Strychnos decussata (Loganiaceae), Brosimum rubescens (Moraceae), Olea europaea subsp. africana (Oleaceae), Pterocarpus indicus (Papilionaceae), Zanthoxylum flavum (Rutaceae). Beispiele mit schwächerer, jedoch immer noch positiver Fluoreszenz des wässrigen Extrakts sind: Acacia farnesiana (Mimosaceae), Lonchocarpus capassa (Papilionaceae).
Das Gefäß mit dem Extrakt wird nach der Fluoreszenzbestimmung bis zum Siedepunkt des Extraktes erhitzt. Nach kurzem Aufkochen wird die Farbe sofort bestimmt.
KOMMENTAR
Am häufigsten ist ein farbloser bis bräunlicher Wasserextrakt (Option 1).
Einen roten oder rötlichen wässrigen Extrakt (Option 2) besitzen z.B. Brasilettia spp. (Caesalpiniaceae), Catha edulis (Celastraceae), Cunonia capensis (Cunoniaceae), Mimusops caffra (Sapotaceae).
Einen gelben oder gelblichen wässrigen Extrakt (Option 3) besitzen z.B. Gonioma kamassi (Apocynaceae), Albizia adianthifolia, Acacia caffra (Mimosaceae).
Der Boden eines Reagenzglases wird mit möglichst feinen Spänen bedeckt. Das Gefäß wird etwa 20 mm hoch mit 95%igem Ethanol gefüllt und dann 10 bis 15 Sekunden kräftig geschüttelt und nach 1 bis 2 Minuten Ruhe langwelligem UV-Licht (ca. 365 nm) ausgesetzt. Fluoreszierende Extrakte erscheinen meist bläulich oder grünlich.
KOMMENTAR
Einen sehr hell fluoreszierenden Ethanolextrakt besitzen z.B. Protorhus longifolia (Anacardiaceae), Cordia gerascanthus (Boraginaceae), Acacia erioloba (Mimosaceae). Deutlich schwächer, aber noch positiv, fluoresziert der Ethanolextrakt z.B. von Kiggelaria africana (Flacourtiaceae), Acacia melanoxylon (Mimosaceae), Olea capensis (Oleaceae).
In manchen Hölzern fluoresziert der wässrige Extrakt, nicht dagegen der Ethanolaxtrakt (z.B. Leucaena glauca - Mimosaceae). Häufiger jedoch fluoresziert der Ethanolextrakt, der wässrige dagegen nicht (z.B. Afzelia quanzensis - Caesalpiniaceae, Lysiloma bahamensis - Mimosaceae).
Die Gefäße mit dem Extrakt werden nach der Fluoreszenzbestimmung bis zum Siedepunkt des Extraktes erhitzt. Nach kurzem Aufkochen wird die Farbe sofort bestimmt.
KOMMENTAR
Am häufigsten ist ein farbloser bis bräunlicher Ethanolextrakt (Option 1).
Einen roten oder rötlichen Ethanolextrakt (Option 2) besitzen z.B. Rhus integrifolia (Anacardiaceae), Baikiaea plurijuga, Peltophorum dubium, Swartzia madagascariensis (Caesalpiniaceae), Berchemia discolor (Rhamnaceae).
Einen gelben oder gelblichen Ethanolextrakt (Option 3) besitzen z.B. Gonioma kamassi (Apocynaceae), Ptaeroxylon obliquum, Zanthoxylum flavum (Rutaceae), Balanites maughamii (Balanitaceae).
Weitere Informationen über Fluoreszenz und Farbe von wässrigen und alkoholischen Extrakten finden sich bei Dyer (1988) und Quirk (1983).
VORGEHENSWEISE
Ein bis zwei Tropfen einer 0,5%igen Lösung von Chrom Azurol-S (0,5 g trockenes Chrom Azurol-S Granulat mit 5,0 g Natriumacetat in 80 ml destilliertem Wasser lösen und mit destilliertem Wasser auf 100 ml auffüllen) auf frisch angeschnittenes Hirnholz applizieren. Die Lösung ist stabil und kann einige Jahre verwendet werden.
In stark positiv reagierendem Holz entwickelt sich innerhalb von Minuten ein leuchtendes Blau, z.B. Poga oleosa (Anisophylleaceae), Cardwellia spp. (Proteaceae), Symplocos spp. (Symplocaceae) und allen Vochysiaceae. In Hölzern, die die Lösung nur langsam absorbieren, z.B. Anisophyllea spp. (Anisophylleaceae), Goupia spp. (Goupiaceae), oder nur geringe Konzentrationen von Aluminium enthalten, z.B. Laplacea spp. (Theaceae), Henriettea spp. (Melastomataceae), können mehrere Stunden bis zur Farbentwicklung vergehen.
ACHTUNG!
Von Pilzen befallenes Holz sollte bei diesem Test nicht verwendet werden, da Chrom-Azurol-S auch als Nachweis für manche holzzerstörende Pilze dient.
VORGEHENSWEISE
Genügend feine und flache Späne in ca. 20mm x 70mm großes Reagenzglas geben. Es sollten keine Holzsplitter oder groben Späne benutzt werden. Die Späne ca. 20 mm hoch (etwa 5 ml) mit destilliertem, auf einen pH Wert von 6,86 eingestelltem Wasser bedecken.
Das Reagenzglas abdecken und für 10 bis 15 Sekunden kräftig schütteln. Bei der Anwesenheit natürlicher Saponine zeigt sich eine intensive Schaumbildung (ähnlich Bierschaum). Bleibt dieser Schaum noch eine Minute nach dem Schütteln erhalten, ist der Test positiv ausgefallen. Verschwindet der Schaum innerhalb einer Minute vollständig, ist der Test negativ ausgefallen. Schwach positiv ist der Test, wenn der Schaum rund um die Gefäßwand erhalten bleibt, aber nicht auf der ganzen Oberfläche.
KOMMENTAR
Eine positive Reaktion auf den Schaumtest erhält man z.B. bei Mora spp. (Caesalpiniaceae), Enterolobium cyclocarpum, Lysiloma bahamensis, Pseudosamanea spp. (Mimosaceae), Dipholis spp., Mastichodendron spp. und vielen anderen Taxa der Sapotaceae.
Eine schwach positive Reaktion (Schaumring) erhält man z.B. bei Peltophorum spp. (Caesalpiniaceae), Kiggelaria spp. (Flacourtiaceae), Ekebergia spp., Entandrophragma spp. (Meliaceae), Acacia nigrescens (Mimosaceae), Millettia spp. (Papilionaceae), Berchemia spp. (Rhamnaceae).
Weitere Information enthalten Dyer (1988), Quirk (1983), Cassens & Miller (1981).
Splitter verbrennt unter Formveränderung zu Asche: Die Form der zurückbleibenden Asche ist im Vergleich zum Originalsplitter kleiner und die Asche tendiert dazu, sich abzulösen. Wird sie zwischen den Fingern gerieben, fühlt sie sich sandig an.
Splitter verbrennt zu Holzkohle: Der Splitter verbrennt langsam und bzw. oder unter Schwierigkeiten zu einem schwarzen, verkohlten, meist aschefreiem Rest.
VORGEHENSWEISE
Von zumindest lufttrockenem, gesundem äußerem Kernholz werden streichholzgroße Splitter mit einem Streichholz angezündet (Feuerzeuge u.ä. wegen zu hoher Temperaturen vermeiden). Der Splitter wird während des Anzündens vertikal gehalten. Sobald er brennt, wird er horizontal gehalten und langsam gedreht.
Einige Hölzer brennen relativ leicht an (z.B. Populus spp. - Salicaceae), während andere sich nur sehr schwer entzünden (z.B. Eucalyptus paniculata - Myrtaceae). Wenn die Flamme zu erlöschen droht bevor der Splitter völlig abgebrannt ist, kann der Verbrennung nachgeholfen werden, indem der Splitter wieder in die Vertikale gedreht wird (dann zurück in die Horizontale).
Nach Erlöschen der Flamme ist es wichtig, den glühenden Teil des Splitters zu löschen, bevor die Rückstände auf eine kalte Unterlage gelegt werden.
KOMMENTAR
Einige Hölzer können helle Funken bilden (z.B. Terminalia catappa - Combretaceae), während andere einen charakteristisch gefärbten Rauch produzieren (dicht und schwarz bei Flindersia laevicarpa - Rutaceae). Bei wiederum anderen treten während der Verbrennung farbige Substanzen aus. Alle diese Eigenheiten sollten als Kommentar festgehalten werden.
Als erste haben Dadswell und Burnell (1932) die Erscheinungsformen brennender Splitter klassifiziert. Abgesehen von der Benutzung im CSIRO Schlüssel hat Anonymus (1960) dieses Merkmal angewendet und vorgeschlagen, den Verbrennungstest nur zur Unterscheidung anatomisch eng verwandter Arten zu verwenden, ansonsten sei er von geringem diagnostischen Wert.
Mehr Information über den bisher nur in sehr begrenztem Rahmen verwendeten Verbrennungstest siehe Mann (1921), Welch (1922), Swain (1927), Dadswell & Burnell (1932) sowie Mennega (1948).
KOMMENTAR
Bei einigen englischprachigen Autoren wird der Begriff 'buff' verwendet, um die Farbe von hellem Leder zu beschreiben. Dies entspricht im deutschen 'gelblich-braun' (Option 3) und trifft z.B. bei Eucalyptus paniculata (Myrtaceae) zu.
Zitieren Sie diese Veröffentlichung als: H. G. Richter and M. J. Dallwitz (2000 onwards). ‘Commercial timbers: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. In English, French, German, and Spanish.’ Version: 4th May 2000. http://biodiversity.uno.edu/delta/. Dallwitz (1980) and Dallwitz, Paine and Zurcher (1993 onwards, 1995 onwards, 1998) sollten auch zitiert werden (siehe Bibliographie).