[características]
[reproducción]
[clasificación]
Esporangios de Polytrhichum juniperinum |
Características generales
Gametofito
- gametofito dividido siempre en caulidio y filidios
- rizoides en general ramificados y subdivididos pluricelularmente por tabiques transversales oblicuos
- filidios no en posición ventral (típico en Jungermanniales), sino helicoidal, aparentemente en tres ortósticos o con simetría radiada, en los musgos reptantes puede haber cierta lateralidad pero se conservan estos ortósticos
- las ramas laterales se originan por debajo de los filidios
- filidios desarrollados a partir de dos células apicales dígonas (biláteras), a menudo con nervio medio
- faltan los cuerpos oleosos
Esporofito
- a menudo con estomas y que se desarrolla como una cápsula con columela sostenida por una seta generalmente larga
- no hay eláteres
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Protonema y caulonema
- las esporas al germinar originan un filamento verde muy ramificado, el protonema
- al principio un conjunto de filamentos clorenquimáticos (cloronema), con tabiques transversales oblícuos
- el cloronema se transforma gradualmente en caulonema, creciendo aplicado al sustrato
- del caulomena se originan yemas que originarán 'plantitas', en general en cortas ramas laterales
- del caulonema se originan numerosas ramas laterales clorenquimáticas dirigidas hacia arriba
- la yema se origina primero por la separación de una o dos células pediculares, a partir de la célula terminal ensanchada una célula apical apiramidada trígona, cuya segmentación origina las plantitas
Reproducción
- los órganos sexuales aparecen agrupados en el extremo de los caulidios o en cortas ramas laterales
- aparecen rodeados de filidios formando involucros, filidios periqueciales
- pueden ser hermafroditas, monoicos o dioicos
- a menudo aparecen pelos jugosos o paráfisis pluricelulares terminados en células esféricas
- anteridios y arquegonios aparecen apendiculados
- los anterozoides son atraidos quimiotácticamente hacia el arquegonio
Peristoma de Tortura muralis |
Desarrollo del esporofito
- el cigoto se divide transversalemte formando un embrión alargado
- en la célula apical del embrión se producen tabiques oblicuos formándose una célula apical cuneiforme dígona
- la célula apical sufre divisiones radiales formando cuatro cuadrantes, por divisiones periclinales se diferencia una capa de células externas (anfitecio) y otra interna (endotecio)
- la capa externa del endotecio se convierte generalmente en el arquesporio que se dividie completamente en células madres de las esporas (esporocitos)
- las células internas del endotecio no intervienen en la formación del arquesporio (diferencia con hepáticas), sino que forman un cordón de tejido estéril, la columela
- la columela se encuentra rodeada por el saco esporógeno, que funciona como tejido conductor de nutrientes
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- la parte inferior del embrión, el haustorio, está fijada al tejido gametofítico
- el esporofito joven está protegido por una envoltura (embrioteca) formada por el vientre del arquegonio, por los tejidos del pie del mismo o incluso por tejidos del caulidio
- la embrioteca al final se desgarra con el crecimiento del esporofito, la parte superior constituirá la caliptra, la parte inferior constituye la vagínula
- la cápsula madura forma estructuras especiales en disposición anular y que ayudan a la dispersión de las esporas
- en algunos musgos pueden aparecer tejidos conductores, los hidroides, células alargadas y muertas, con paredes longitudinales engrosadas y las transversales inclinadas, no hay lingificación (traqueidas de plantas vasculares)
- pueden aparecer células conductoras de nutrientes, leptoides, parecidos a los elementos cribosos, las paredes laterales a menudo están engrosadas y atravesadas por poros cribosos con plasmodesmos, con núcelo y plastos
- los hidroides aparecen por el centro y los leptoides externamente en el cordon central
- estereidas, células vivas, alargadas, situadas junto a los hidroides, con paredes engrosadas, sirven para dar resistencia mecánica (similar al colénquima)
- células parenquimáticas, junto a los leptoides, carecen de poros cribosos
- algunos cordones son más simples
- los cordones de rastros foliares aparecen unidos al cordon central se prolongan en los filidios
- el haustorio del pie del esporofito puede conectar hasta el cordon central del gametofito, comunicando su hidroides
Reproducción asexual
- los musgos poseen un gran poder de regeneración
- caulidios y filidios pueden originar nuevos gametofitos, directamente o pasando por la fase de protonema
- pueden aparecer propágulos en las axilas foliares y en los ápices del tallo
Clasificación
[Según Bresinsky in Strasburger (1994)]
Subclase | Superorden | Orden |
Sphagnidae | |
Sphagnales |
Andraeidae | |
Andraeales |
Bryidae |
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Polytrichanae |
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Dawsoniales |
Polytrichales |
Dicranae |
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Dicranales |
Fissidentales |
Potiales |
Grimniales |
Funarianae |
Funariales |
Bryanae |
Bryales |
Hypnanae |
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Neckerales |
Hookeriales |
Hypnales |
Subclase Sphagnidae
Sphagnum |
- conprende un órden, Sphagnales y una familia Sphagnaceae, y un sólo género Sphagnum, con más de 200 especies
- generalmente calcífugos, propios de lugares palustres con pH bajo
- crecen formando almohadillas que crecen por la parte superior y se transforman en turba por la inferior
- pared celular con sustancias similares a la lignina
- esporas tetrahédricas, que germinan en la presencia de ciertos hongos micorrícicos
- el protonema no es filementoso, sino un talo pequeño y lobulado monostromático con rizoides filamentosos
- a partir del protonema se origina generalmente un sólo gametofito con un grupo de rizoides en la base
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- caulidios erectos y sin rizoides agrupados en densas almohadillas
- caulidios ramificados de forma fasciculada, con ramas patentes y otras dirigidas hacia abajo aplicadas sobre el tallo
- parte apical con un grupo denso de ramas
- la pared celular puede llevar pigmentos pardos o rojo vivo
- anualmente se desarrolla una rama subapical originando un sistema de ramificación pseudodicotómico
- parte externa de los caulidios de una o varias capas de células muertas vacias que absorben agua por capilaridad a través de orificios circulares
- filidios con células perforadas por poros, con engrosamientos anuales o helicoidales entre células vivas
- las células vivas de los filidios poseen numerosos cloroplastos y forman una red
- pueden llegar a retenaer el 20% del peso seco en forma de agua
- filidios sin nervio medio
- caulidios sin cordón central
- en el grupo apical de ramas aparecen ramas portadoras de gametangios
- las ramas anteridiales llevan anteridios redondos y largamente pedunculados en la axila de los filidios
- las ramas arquegoniales llevan los arquegonios en el ápice, que se forman sin célula apical
- esporofitos presentan al principio una seta corta y pie engrosado y permanencen durante largo tiempo cubiertos por la embrioteca
- la cápsula presenta una columela hemisférica rodeda por el tejído esporógeno, el arquesporio
- el arquesporio procede de la capa más interna del anfitecio
- cuando la cápsula madura se produce su elevación por la formación de un pseudopodio procedente del gametofito
- la presión del aire de la cápsula hace saltar el opérculo lanzando las esporas
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Sphagnum |
Subclase Andraeidae
- incluye una sóla familia, Andreaceae, con tres géneros,
Género Andraea, 120 especies
Andraea alpina |
- forma céspedes pequeños y densos de color pardo oscuro, sobre rocas silíceas de alta montaña del Ártico y Antártico
- cápsula elevada por un pseudopodio formado por el pedículo del arquegonio (gametofítico)
- cápsula cubierta por una caliptra en forma de caperuza, dehiscente por cuatro valvas unidas por el extremo y la base
- columela cubierta por el arquesporio en forma de cúpula
- protonema acintado y ramificado
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Género Andraeobryum
Subclase Bryidae
- cápsula elevada por la seta y no por un pseudopodio gametofítico
- gametofito con un elevado grado de diversificación, en algunos casos reducido al protonema
- crecimiento erecto con arquegonios al final de la caulidios, musgos acrocárpicos
- crecimiento prostrado, musgos plagiótropos, con ramificación pinnada, musgos pleurocárpicos, con arquegonios y esporofitos en ramas laterales
- caulidios generalmente con un cordón central, que puede tener un elevado grado de diferenciación (Polytrichum)
- los gametofitos pueden ser poliploides, el esporofito siempre dobla el número de cromosomas
- en total unas 15.000 especies
Filidios
- filidios de una sola capa de células, a veces con márgenes con un reborde especial o con dentículos
- células foliares generalmente parenquimáticas (isodiamétricas) en los musgos acrocárpicos
- células foliales generalmente prosenquimáticas (alargadas) en los musgos pleurocárpicos
- en los musgos acrocárpicos la célula apical puede producir células que se dividiran por tabiques perpendiculares originando un retículo de células isodiamétricas
- en los musgos pleurocárpicos las células originadas por la célula apical se dividen en células rómbicas mediante tabiques oblícuos, formándose un reticulo prosenquimático
- los filidios con tejido parenquimático presentan a menudo un nervio medio pluriestratificado
Cápsula
- cápsula que puede ser radiada o dorsiventral, cubierta al principio por la caliptra (parte superior de la embrioteca)
- la parte superior de la seta por debajo de la cápsula constituye la apófisis, donde preferentemente se forman los estomas
- cápsula atravesada por la columela rodeada por un cilindro de saco esporífero
- columela y saco espórgeno rodeados por espacios intercelulares formados por el anfitecio
- meiosporas esféricas y con numerosos cloroplastos
- parte superior de la pared capsular constituyendo el opérculo
- bajo el borde del opérculo se desarrollo un grupo de células en la cápsula denomindas anillo, mucilaginosas que al hincharse provocan el desprendimiento del opérculo
Peristoma
- el borde de la cápsula está rodeada por un conjunto de dientes el peristoma de gran diversidad
- en Polytrichales y Tetrafidales los dientes del peristoma consiste en series de células enteras
- en los restantes hongos el peristoma se forma a partir de partes engrosadas de las paredes de las tres capas de células más internas del anfitecio
- en el peristoma doble, el externo consta de 16 dientes insertos en el borde interno de la pared capsular y con estrias transversales
- el peristoma interno (cilios) aparece unido al externo y está constituido por laminillas estrechas y filamentos, estriados transversalmente en su cara interna y en su parte inferior se sueldan en una membrana común
- entre cada dos dientes del peristoma externo se disponen dos cilios, correspondientes al peristoma interno (diplolepideae)
- con peristoma simple (haplolepidae)
- los dientes del peristoma externo son higroscópicos, al secarse se curvan hacia afuera, y determinan el cierre o apertura de la cápsula y una diseminación gradual de las esporas
- el peristoma está mejor desarrollado en las cápsula inclinadas y las de gran abertura
Superorden Polytrichanae
- peristoma con todas las células en forma de herradura o por células fibrosas alargadas
- acrocárpicos
- con tejido conductor muy diferenciado (sistema conductor de agua cerrado)
- caulidios subterráneos con disposión radial de los hidroides
- filidios con haz con bandas celulares longitudinales abundantes en cloroplastos (laminillas asimiladoras)
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Polytrichum commune |
Orden Dawsoniales, en el hiemisferio Sur
Polytrichum commune |
Orden Polytrichales
- abertura de la cápsula cerrada por una membrana o epifragma
Género Polytrichum
- de hasta 40 cm de altura, bosques y turberas
- filidios aciculiformes
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Género Pogonatum
Género Atrichium
- filidios hinchados y liguliformes
- frecuente en los bosques A. undulatum
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Atrichum undulatum |
Superorden Dicranae
- peristoma simple (haplolepidae)
- acrocárpicos predominantemente
Orden Dicranales
- peristoma generalmente de 16 dientes bifurcados
Dicranum scoparium |
Género Dicranum
- abundante en el suelo de los bosques
- filidios falciformes, con nervio central, con las células de la base o células alares de forma cuadrada dispuestas generalmente en dos o más capas, las próximas a los márgenes tienen paredes gruesas y color pardo
- acrocárpicos, escasamente ramificados
- las plantas masculinas pueden ser enanas con aspecto de yema y viven epifitas sobre los caulidios femeninos densamente tomentosos
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Cynodontium bruntonii |
Género Leucobryum
- nervio medio con dos tipos de células, unas vivas y verdes y otras muertas y almacenando agua
- sobre humus ácido de bosques
Género Archidium, cápsula sésil, sin opérculo ni peristoma, dehiscencia irregular (cleistocarpia)
Fissidens bryoides |
Orden Fissidentales
- filidios dísticos con lóbulo o ala posterior
- géneros: Fissidens, Octodiceras
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Encalypta vulgaris |
Tortula muralis |
Orden Potiales
- células foliares con engrosamientos parietales cónicos en la cara externa (papilas)
Género Tortula
- peristoma largo y retorcido
Género Eucladium
- forma almohadillas incrustadas en caliza
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Pottia strakeana |
Grimmia trichophylla |
Orden Grimniales
- predominantemente rupícolas y pulviniformes
Género Grimnia
- filidios prolongados en un pelo incoloro de ápice transparente
Género Rhacomitrium
- filidios prolongados en un pelo incoloro de ápice transparente |
Bartramia pomiformis |
Superorden Bartramiales
- peristoma doble (diplolepidae)
- acrocárpicos
- cápsulas inclinadas, claviformes, ascurcadas y casi esféricas
Géneros Bartramia, Timmia |
Superorden Funarianae, Orden Funariales
- peristoma doble (diplolepidae)
Funaria hygrometrica |
Funaria hygrométrica
- mundialmente extendida
- frecuente en lugares incendiados
- acrocárpico, con grandes filidios lisos
- duces divididas o indivisas
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Splachnum luteum
- sobre el estiercol de rumiantes
- dioico, plantas femeninas gruesas, con hojas mayores que las masculinas
- arquegonios envueltos por un involucro aplicado y anteridios con involucro extendido, formando una yema
- protonemas con dimorfismo sexual
- apófisis esporangial de color vivo y disciforme
Género Ephemerum, protonema persistente
Superorden Bryanae, Orden Bryales
Aulacomnium palustre |
- peristoma doble, con dientes internos muy diferenciados
- formas acrocárpicas y pleurocárpicas con transiciones
- duces divididas
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propágulos de Aulacomnium palustre |
Bryum pseudotriquetrum |
Género Bryum
- caulidios erectos y a menudo angulosos
- filidios con nervio central con márgen o no de células lineares de pared gruesa
- ricinas con frecuencia rojizas
- pueden aparecer filamentos ramificados en las axilas de las hojas para la multiplicación vegetativa
- peristoma amarillento
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Género Mnium
- 80 especies de distribución mundial
- caulidios erectos, en algunas especies los ejes estériles son postrados y reptantes
- filidios con células isodiamétricas excepto en los márgenes que son más alargadas
- especies monoicas o dioicas
- cápsulas erectas o péndulas con estomas limitados a la parte basal
- óperculo con un pico largo
Orthotrichum lyellii |
Superorden Hypnanae
- formas pleurocárpicas predomiantes
- retículos de células foliares prosenquimáticos
- nervio foliar, cuando presente, homogéneno (un mismo tipo de células)
Orden Neckerales
- cápsula erecta, con peristoma interno generalmente dirigido hacia atrás
GéneroClimacium, con ramifiaciones arborescentes
Fontinalis antiperytica |
GéneroFontinalis
- más de 50 especies, adaptado a vivir en el agua
- filidios sin nervio central
- la mayoría dioicos, ramas anteridiales cortas, ramas arquegoniales largas
- segmentos internos y cilios entrelazadas formando un enrejado en forma de cono
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Género Macromitrium, con esporas pequeñas en las plantas masculinas y mayores en las femeninas (heterosporia)
Orden Hookeriales
- peristoma reducido
- filidios planos y anchos con grandes células
Hookeria lucens, sobre el suelo húmedo de bosques
Orden Hypnales
- peristoma interno muy diferenciado
- setas largas, cápsulas generalmente inclinadas
Género Hypnum
- más de 60 especies, pleurocárpicos, de superficie brillante, formando céspedes o alfombras
- postrados con algunas ramas ascendetes, pueden carecer de rizoides
- hojas generalmente aplanadas y falcadas, con nervio central corto y doble o ausente
- la mayoría son dioicas
- cápsulas inclinadas u horizontales, más o menos curvadas y asimétricas, estomas en la base
- opérculo cónico, a veces con un corto pico
- segmentos del peristomas aquillados y unidos por una membrana basal y con cilios
H. cupressiforme, sobre robles y castaños, esciófilo, con pseudoparafilias axilares lanceoladas, endostoma ciliado y con membrana basal
Otros géneros: Brachythecium, Hyolocomium, Pleurozium, Plagiothecium, Cratoneuron