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Ranunculales


Pulsatilla alpina








Die Ranunculales sind krautig oder holzig; die holzigen sind Sträucher, Bäume oder Lianen. Neben annuellen Arten kommen viele perennierende vor. Die meisten Arten leben terrestrisch, einige wenige sind an aquatische Lebensweise adaptiert. Die Verbreitung reicht von der Arktis bis in die Tropen. Die Blüten sind meist groß, stehen einzeln oder sind zu zymösen, selten andersartigen Infloreszenzen zusammengefaßt. In der Regel sind sie entomophil (insektenbestäubt), gelegentlich aber auch ornithophil (vogelbestäubt) oder mehr oder weniger anemophil (windbestäubt, z.B. Thalictrum, Wiesenraute). Üblicherweise sind die Blüten radiärsymmetrisch und zwittrig, selten eingeschlechtig. Die meist freien Sepalen und Petalen sind klar voneinander zu unterscheiden. Zygomorphe Blüten sind selten [Beispiele: Aconitum (Eisenhut), Delphinium (Rittersporn)].

Die Stamina sind schraubig angeordnet, doch oft ist die Ganghöhe der Schraube derart gering, daß es den Anschein hat, sie seien in einem oder mehreren Kreisen angeordnet. Filament und Anthere sind - von Ausnahmen abgesehen - deutlich voneinander zu unterscheiden. Oft enthalten die Blüten Nektarien. Der Pollen ist fast immer tricolpat; es gibt aber auch Arten mit multiaperturatem oder biaperturatem Pollen. Der Fruchtknoten ist oberständig, meist ist er apokarp oder monomer. Es gibt die unterschiedlichsten Fruchtformen: Bälge sind typisch für Arten der Gattung Ranunculus, Achänen kommen bei Pulsatilla vor, Beeren bei den Berberidaceae. Meist enthält ein Samen einen kleinen Embryo und ausgedehntes Endosperm, gelegentlich ist die Situation aber auch genau entgegengesetzt. Normalerweise werden zwei Kotyledonen ausgebildet, manchmal ist eines jedoch reduziert und nur als Kotyledonenanlage identifizierbar. Die netzadrigen Blätter stehen meist wechselständig, sie sind entweder einfach gebaut, tief eingeschnitten oder zusammengesetzt.

Viele Ranunculales enthalten Isochinolin, Aporphin und andere sekundäre Pflanzenstoffe zum Schutz vor Tierfraß. Bemerkenswert ist das Fehlen von Protopin (einem Isochinolinalkaloid), in dem wir im folgenden ein diagnostisches Merkmal der Papaverales erkennen werden.

Den Ranunculales gehören neun Familien mit 3200 Arten an. Über die Hälfte gehört zu den Ranunculaceae (Hahnenfußgewächsen), die nächst größere Familie sind die Berberidaceae (Sauerdorngewächse, 650 Arten).

Die Nelumbonaceae, zu denen Nelumbo nucifera (Lotusblume) gehört, wurden früher meist zu den Nymphaeales gerechnet. Da sie aber Gefäße (Tracheen) und tricolpaten Pollen besitzen, zudem Ähnlichkeiten im Blütenbau mit den Berberidaceae aufweisen, stellt man sie heute zu den Ranunculales. Ihre Ähnlichkeiten mit den Nymphaeales beruhen vermutlich auf Konvergenz, da sie gleichartige (aquatische) Lebensräume besiedeln.

BLÜTENDIAGRAMM
Anemone
(Ranunculaceae)

© S. LIEDE

Ranunculaceae: Die Waldrebe (Clematis) ist eine Kletterpflanze. Ihr Holz ist, wie das der Berberidaceae, von breiten Markstrahlen durchsetzt, was darauf hinweisen könnte, daß sich diese Holzpflanzen sekundär aus krautigen entwickelt haben. Die meisten der übrigen Ranunculaceen sind krautig. Zu den bekanntesten Gattungen und Arten in Gärten und in der heimischen Flora zählen: Aconitum (Eisenhut), Anemone nemorosa u.a. Anemonenarten, Aquilegia (Akelei), Caltha palustris (Sumpfdotterblume), Delphinium (Rittersporn), Eranthis hyemalis (Winterling), Helleborus niger (Nieswurz), dann eine Vielzahl von Ranunculus - Arten. Ranunculus glacialis ist die in europäischen Gebirgen am höchsten steigende Blütenpflanze (2300-4000 m); Pulsatilla vernalis (Küchenschelle), Trollius europaeus (Trollblume). Auffallend sind unter diesen die zahlreichen Frühblüher. Ein Versuch, die Gattungen aufgrund morphologischer und serologischer Merkmale in einem phylogenetischen System unterzubringen, ist an anderer Stelle beschrieben.

Berberidaceae: Die Berberidaceae sind ausdauernde Kräuter, Sträucher oder Bäume, von denen einige immergrün sind. Die Blätter sind derb mit glatter Obseite und meist gesägt. Das Hauptverbreitungsgebiet ist die gemäßigte Zone der nördlichen Hemisphäre; einige verholzte Arten kommen in den Anden Süamerikas vor. Die bekannteste einheimische (in Süddeutschland verbreitete) Art ist Berberis vulgaris; viele Arten werden in Gärten gehalten.



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