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Endosperm; frühe Embryonalstadien; Samenbildung


Das Endosperm ist ein Nährgewebe für den sich entwickelnden Embryo. Mit zunehmender Entwicklungshöhe der Angiospermen nimmt sein Anteil ab. Die Nähr- und Speicherfunktion übernehmen in zunehmendem Maße die Kotyledonen (Keimblätter, Teile des Embryos). Man unterscheidet zwischen nukleärem und zellulärem Endosperm. Beim nukleären werden zwischen die Kerne zunächst keine Membranen und Wände eingezogen, nach zumindest einigen Teilungen dann allerdings doch (Zellularisierung). Die Zahl der Kerne schwankt zwischen 2 000 bei Malva palmata und vier bei Coffea, das gilt jedoch nur für die erste - nukleäre - Phase. Nach der Zellularisierung steigt auch hier die Kern-/ Zellzahl. Zelluläres Endosperm findet man bei vielen Arten. Selten sind die Zellen anfangs wandlos wie bei Haemanthus katherinae, einem idealen Objekt für Mitosestudien, Zellularisierung erfolgt dort in einem späten Stadium durch sog. "freie Wandbildung". Bei Thesium alpinum treten Riesenchromosomen in Erscheinung, bei Trillium grandiflorum sind auffallend viele Chromosomenbrüche nachgewiesen worden.

Die Entwicklung des Embryos hingegen verläuft nach einer zumindest am Anfang strikten Zellteilungsfolge. Die befruchtete Eizelle ist von vornherein länglich gebaut, die lange Achse liegt parallel zur langen Achse des Embryosacks. Die erste sichtbare Folge der Befruchtung ist eine Volumenzunahme der Zygote, und bereits jetzt läßt sich eine deutliche Polarität in der Verteilung des Plasmas ausmachen. Am der Mikropyle zugewandten Pol (von nun ab basaler Pol genannt) bildet sich durch Akkumulation osmotisch wirksamer Substanz eine Vakuole. Am apikalen Pol konzentriert sich das Plasma; es findet eine Proteinbiosynthese statt. Der Zellkern verschiebt sich in Richtung dieses Pols, so daß schon die erste Teilung inäqual verläuft.

Aus der apikalen Zelle entsteht der Embryo, aus der basalen der Suspensor, dem vornehmlich eine Versorgungsfunktion zukommt; außerdem dient er der Anheftung des Embryos an das umgebende Gewebe.

Abweichungen vom Bauplan kommen vor. Bei den Piperaceen z.B. ist kein Suspensor vorhanden. Alle aus der Zygote hervorgehenden Zellen sind am Aufbau des Embryos beteiligt. Durch mehrere aufeinanderfolgende Teilungen der apikalen Zelle entsteht ein Verband, in dem jede Zelle durch ihre Lage bereits determiniert ist. Außer der Polarität hat sich damit eine Positionsinformation etabliert. Das Muster ist bei den einzelnen Angiospermenfamilien unterschiedlich. Am Ende dieser Phase steht jedoch fest

  1. aus welchen Zellen die Kotyledonen entstehen,
  2. welche Zellen den Vegetationspunkt bilden,
  3. aus welchen si#h Hypokotyl, Wurzeln und Zentralzylinder des Sprosses ableiten und
  4. welche die Initialen der Wurzelrinde und die Wurzelhaube bilden.

Vielfach heißt es daher in der Literatur, der Embryo sei aus vier Etagen aufgebaut. Mit zunehmender Zahl der Zellteilungen nimmt der Synchronisationsgrad ab. Die höchste Zuwachsrate haben anfangs die kotyledonenbildenden Zellen. Der vorläufige Abschluß dieser Entwicklung (Samenbildung) wird durch die Ausbildung der Samenschale (Testa) aus dem einen oder beiden Integumenten bestimmt. Die Integumentzellen verhärten durch Ein- und Auflagerungen. Vielfach bilden sich an Samenschalenoberflächen artspezifische Leisten- und Rillenmuster aus, nicht selten verschleimt die Oberfläche, ist mit Stacheln versehen oder mit Haaren oder anderen Emergenzen besetzt. Die spezifischen Oberflächenstrukturen dienen der Verbreitung oder der Anheftung an eine für die Keimung günstige Unterlage.


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