Polarität und Gradienten

Polarität ist eine bei Zellen aller Organismen übliche Erscheinung. Sie beruht im einfachsten Fall auf ungleicher Verteilung plasmatischer Komponenten in den Zellen. Bereits das Verlagern des Zellkerns in Richtung eines Zellpols trägt maßgeblich dazu bei, daß sich die Zelle inäqual teilt und zwei ungleich große Tochterzellen entstehen. Die Ausbildung spezieller Organellen, z.B. einer Geißel, determiniert eindeutig einen vorderen (anterioren) und hinteren (posterioren) Pol.

Wie wir später noch an verschiedenen Beispielen aus der Gruppe der Algen sehen werden, spiegelt sich in der Polarität vielfach die Entstehungsgeschichte der einzelnen Zellen wider. Die gleiche Erscheinung begegnet uns auch bei den vielzelligen höheren Pflanzen. Das Thema wurde im Zusammenhang mit der Ausbildung einer Positionsinformation schon einmal erörtert. Eine Polarität kann auch durch äußere Faktoren, beispielsweise Licht, induziert werden. Nachdem sie aber erst einmal etabliert wurde, bleibt sie im Regelfall irreversibel erhalten. Um sie über mehrere Zellen hinweg aufrechtzuerhalten, bedarf es jedoch eines Informationsaustausches zwischen ihnen. Benachbarte Zellen sind meist durch Plasmodesmen untereinander verbunden und bilden somit ein alle Zellen umfassendes Plasmakontinuum, einen Symplasten aus. Substanzen, die auf diesem Wege (über die Plasmodesmen) von Zelle zu Zelle geleitet werden, unterliegen demnach einem symplastischen Transport. Für wasserlösliche niedermolekulare Substanzen bietet sich darüber hinaus ein extraplasmatischer (apoplastischer) Transport an, wobei davon ausgegangen werden kann, daß die Zellwand (fast immer) ein so weitmaschiges Gebilde ist, das einem Durchfluß von Wasser mit darin gelösten Substanzen keinen Widerstand entgegensetzt. Ein symplastischer und apoplastischer Transport funktioniert jedoch nur über kurze Entfernungen (wenige Zellen), da die Diffusion der geschwindigkeitsbestimmende Schritt ist.

Zur Ausbildung eines über mehrere Zellen reichenden Gradienten bedarf es daher einer stets aktiven lokalen Produktionsstätte (Quelle) gradientenbildender Substanzen (Induktoren) und eines Abflusses am entgegengesetzten Ende der Zellreihen durch den die Konzentration des Induktors dort niedrig gehalten wird.

Solche Konzepte stehen für die Wirkung der Pflanzenhormone zur Diskussion. Sie kranken aber an der Tatsache, daß die so gebildeten Gradienten extrem labil sind, denn es gibt viele Möglichkeiten, die Induktorkonzentration in einzelnen Zellen zu beeinflussen. Es ist aber für eine Zelle nicht feststellbar, ob ein geringer Induktorspiegel auf geringer Produktion an der Quelle oder auf Verlusten unterwegs beruht.

Die Existenz von Gradienten in Geweben aus Zellen unterschiedlicher Entwicklungsstadien wurde 1984 durch W. WERNICKE und L. MILKOVITZ (Australian National University, Canberra) nachgewiesen. Dazu wurden Abschnitte aus noch wachsenden Blättern des Weizens entnommen, daraus Kalluskulturen angelegt und in Anwesenheit des Wuchsstoffs 2,4-D kultiviert. Das wichtigste Ergebnis des Experiments war die Aussage, daß die der Vegetationszone am nächsten liegenden Zellen, und die Zellen der Vegetationszone selbst, die höchste Empfindlichkeit gegenüber 2,4-D zeigten, d.h., sie waren in der Lage, zu Sprossen und Wurzeln zu regenerieren. Die meisten Kulturen aus nichtmeristematischen Blattsegmenten hingegen konnten nicht zur Sproßbildung induziert werden, behielten jedoch die Fähigkeit zur Wurzelbildung. Mit zunehmender Nähe zur Vegetationszone stieg die Wahrscheinlichkeit, daß sich die Zellen der Kalli wieder zu Sproß und Wurzel entwickelten.

Die Steilheit des Gradienten ist - wie experimentell abgesichert - in diesem Fall genetisch fixiert und variiert bei sechs der untersuchten Weizenproben (teils Arten, teils deren Sorten). Die Empfindlichkeitsabnahme hat zweierlei zur Folge: Einmal ist es eine Teilerklärung für die Schwierigkeit, aus Protoplasten und Kalluskulturen der Monokotyledonen ganze Pflanzen zu regenerieren; zum anderen macht der Versuch die selektive Herbizidwirkung des 2,4-D auf Dikotyledonen verständlich. Offensichtlich behalten diese im Verlauf ihrer Entwicklung die Empfindlichkeit gegenüber diesem Wuchsstoff / Herbizid, ihre Gewebe gehen daher zu einem ungeregelten Wachstum über, an dem die Pflanze zugrunde geht.