Leitbündel der Dikotyledonen

Leitbündel und interfaszikuläres Kambium (Ajuga reptans)

Der Einfachheit halber wird die Besprechung der Organisation primärer Leitbündel in Sprossen krautiger Pflanzen (Praktikumsobjekt: Kriechender Hahnenfuß: Ranunculus repens) an den Anfang gestellt: Die Leitbündel werden als kollateral und offen bezeichnet, weil Xylem und Phloem (wie bei den Monokotyledonen und Gymnospermen) einander gegenüberliegen und durch meist durch ein ein- oder mehrschichtiges Kambium voneinander getrennt sind.

Allerdings gibt es Ausnahmen von dieser Konfiguration, denn es gibt bei den Dikotyledonen auch kollateral offene, bei Monokotyledonen kollateral geschlossene und bei den Gymnospermen kollateral offene Leitbündel.

In Stengelquerschnitten ist die Anordnung der Leitbündel in Kreisform erkennbar. Interfaszikuläres Kambium kommt bei vielen, doch nicht bei allen Arten (z.B. dem erwähnten Ranunculus repens) vor. Bei krautigen Dikotyledonen ist faszikuläres Kambium stets vorhanden, ist meist jedoch teilungsinaktiv.

Die Strukturelemente des Xylems und Phloems gleichen den entsprechenden Elementen der Monokotyledonen. Oft sind die Leitbündel von einer Bündelscheide aus Zellen mit verstärkten Wänden umgeben und in großzelliges parenchymatisches Gewebe (Mark) eingebettet. Parenchymbereiche zwischen ihnen werden Markstrahlen genannt. Abweichungen von dieser Organisation findet man bei kantigen Stengeln, bei denen die Anordnung und der äußere Umriß des Stengelquerschnitts aufeinander abgestimmt sind.

Ein weitgehend abgeändertes Muster kommt in einigen Familien (Solanaceae, Asclepidiaceae, Compositae, Cucurbitaceae u.a.) vor, in denen die Leitbündel offen und bikollateral sind, d.h., das Xylem ist an beiden Seiten mit Phloem assoziiert. Die Leitbündel sind hier in zwei konzentrischen Kreisen angeordnet, die Gefäßlumina des inneren sind weit größer als die des äußeren.

Zur Demonstration des sekundären Dickenwachstums und damit auch der Bildung von Holz hat sich Aristolochia sipho (Pfeifenwinde) als Studienobjekt bewährt. In sehr jungen Zweigen ist lediglich faszikuläres Kambium vorhanden; interfaszikuläres entwickelt sich noch während des ersten Jahres lange vor Beginn des sekundären Dickenwachstums. In mehrjährigen Zweigen bleibt die Anordnung der Gewebe im Prinzip erhalten. Durch die Kambiumaktivität nimmt der Zweigdurchmesser an Dicke zu, und die Leitbündel nehmen (im Querschnitt) eine gestreckte Form an. Es gilt allgemein, daß weit mehr Xylem- als Phloemelemente gebildet werden. Jahresringe sind deutlich erkennbar, denn zu Beginn einer jeden Vegetationsperiode (im Frühjahr) werden zunächst weitlumige Gefäße (Leitfunktion) und Fasern (Stützfunktion) (Frühholz) angelegt. In der nachfolgenden Zeit werden Elemente mit stetig engeren Lumina produziert. Im Herbst entstehen nur einige wenige englumige Leitelemente (Spätholz).