División Mastigomycota, Clase Oomycetes

Características generales

1. zoosporas biflageladas con un flagelo barbulado dirigido hacia delante y otro liso hacia atrás (salvo excepciones).
2. pared celular principalmente de glucanos, aunque también con celulosa, no hay quitina (hay excepciones).
3. reproducción sexual por oogamia, por gametangiogamia (copulación-contacto gametangial).
4. meiosis gametangial: núcleos somáticos diploides, ciclo haplobióntico-diploide.

Características generales

• auáticos de vida libre o parásitos sobre algas u hongos acuáticos o bien parásitos de plantas terrestres.
• talo: desde unicelulares hasta micelio desarrollado.
• la mayoría son eucáripicos: con reproducción asexual y sexual.
• tipos de zoosporas: piriformes y reniformes.
• núcleos piriformes.
• pueden aparecer vacuolas contráctiles.
• reproducción sexual heterogamética.
• se forman oosporas.

Clasificación: 7 órdenes

• Euricasmales
• Saprolegmiales
• Lagenidiales
• Peronosporales
• Traustoquitriales
• Labirintulales
• Leptomitales

Familia Saprolegniaceae

• hongos de agua dulce o hasta un 2.8 % de salinidad, o en el suelo, de distribución cosmopolita
• micelio cenocítico muy ramificado
• pared celular principalemtne de glucanos, también de celulosa
• aparecen septos para separar los órganos reproductores

Reproducción asexual

• zoosporangios largos y cilíndricos, terminales, de diámetro algo mayor que la hifa que los origina
• proliferación: cuando el esporangio ha liberado las esporas se forma un esporangio secundario en el septo basal creciendo en el interior del primer esporangio.
• esporangios que pueden quedar unidos al micelio o son liberados.

Tipos de zoosporas

• especies monomórficas: producen un sólo tipo de zoospora.
• especies dimórficas: producen dos tipos de zoosporas:
  • zoosporas primarias: en forma de pera, flagelos apicales
  • zoosporas secundarias: reniformes, flagelos laterales dirigidos en sentidos opuestos, insertos en un surco lateral profundo.

Tipos de comportamiento y tipos de especies

• Monoplanetismo: especies monoplanéticas. Ej. Pythiopsis
  El zoosporangio libera zoosporas primarias que formaran ejambres durante un tiempo, luego entran en reposo y se encistan, al germinar el tubo germinal dará una hifa.
  
• Diplanetismo: especies diplanéticas. Ej. Saprolegnia
  Las zoosporas primarias liberadas, después de encistarse, originan una zoospora secundaria que formará enjambres, posteriormente se encistarán y germinarán dando un tubo germinal y una hifa. El período entre esporas primarias y secundarias es variable según las especies. Puede ocurrir que las zoosporas primarias no llegén a salir del esporangio y sólo sean libres las secundarias.
  
• Poliplanetismo: Ej. Dictyuchus
  Sólo son libres las zoosporas secundarias, que se encistan y originan más zoosporas secundarias, proceso que puede repetirse varias veces.

Reproducción por yemas (clamidosporas)

• aparecen situadas en posición terminal, solitarias o cadenas, se separan en la madurez y germinan produciendo tubos de germinación que originaran hifas o esporangios cortamente pedunculados.

Reproducción sexual

• Meisosis gametangial originada en los oogonios y anteridios antes de formar gametos.
• Reproducción sexual mediante contacto gametangial. Los núcleos masculinos pasan hasta el gametangio femenino a través de un tubo de fecundación.
• Gametangios en general terminales, a veces intercalares, con oogonio esférico con una o varias oosferas uninucleadas y ramas anteridiógeneas alargadas, plurinucleadas, originadas en la misma hifa del oogonio o en otra hifa del mismo o distinto micelio.
• Conjugación:
  • una o varias células anteridiales se unen al oogonio originado tubos de fecundación ramificados o simples que contactan con la oosfera,
  • luego pasa un núcleo de la célula anteridial a través del tubo de fecundación hasta cada oosfera,
  • por último, se unen los núcleos y la oosfera produce una pared formando oosporas. Las oosporas presentan un ooplasto (inclusión celular) y gotitas lipídicas cuya posición tiene valor taxonómico
  • oosporas que al germinar dan un zoosporangio. Algunas oosporas tienen un origen partenogenético y no se originan en anteridios.

• liberación de hormona A (anteridiol) por talos femeninos, que estimula la formación de anteridios en talos masculinos
• producción de hormona B por las ramas anteridiales, que estimula la formación de primordios de los oogonios en los talos femeninos
• producción de hormona C por los primordios de oogonios, que atrae a las ramas anteridiales
• produción de la hormona D al producirse el contacto los anteridios, que hace producir una pared o septo en la base del oogonio.

Ciclo vital

• talo formado por dos tipos de hifas:
  • hifas rizoidales que penetran en el sustrato, fijan, y absorben alimento
  • hifas somáticas o aéreas, muy ramificadas, sobre las que se forman los órganos reproductores
• diferenciación de esporangios en el extremo de hifas somáticas a los que emigran núcleos y se aislan por un septo, se forman tantas zoosporas como núcleos, las zoosporas son liberadas por una abertura en el ápice (Saprolegnia)
• zoosporas que nadan un tiempo, luego se encistan, pasan un período de reposo, se forma una papila y se libera una zoospora reniforme, que madura, se encistará y formará un nuevo micelio
• formaciónn de anteridios y oogonios en condiciones favoralables
  • cada oogonio puede tener una o varias oosferas con un sólo núcleo
  • anteridios formandose en la misma hifa del oogonio o en hifas diferentes
• tubos de fecundación que pueden ramificarse al entrar en el oogonio y llegar a varias oosferas

Orden Peronosporales

Estructuras somáticas Micelio bien desarrollado de hifas cenocíticas y robustas. En parásitos las hifas son intercelulares o intracelulares. Los parásitos más especializados producen haustorios que pueden o no tener núcleos.

Reproducción asexual

Zoospora de Phytophthora infestans

Zoosporangios ovalados o en forma de limón que producen zoosporas. En los Peronosporales más simples los zoosporangios no son liberados, en los más complejos están sostenidos por esporangióforos y se desprenden al llegar a la madurez por el viento y el esporangio entero actua como una espora. En las especies más evolucionadas no se producen zoosporas. En la mayoría de las especies monoplanéticas las zoosporas son reniformes y biflageladas, forman enjambres un tiempo y luego se encistan para germinar y originar un micelio.

Reproducción sexual

• anteridios y oogonios bien diferenciados en la misma o distinta hifas
• oogonios globosos, en general con una sóla oosfera uninucleada o plurinucleada con una capa de periplasma
• anteridios uninucleados o plurinucleados, formará un tubo de fecundación, el núcleo atraviesa el periplasma y se fusiona el(los) nucleo(s)
• formación de un cigoto uninucleado o plurinucleado, la oosfera se transforma en una oospora, el periplasma sirve de alimento para el desarrollo de la oospora
  • pared de la oospora con tres capas, la externa puede ser lisa u ornamentada,
  • según llene o no la cavidad del oogonio la oospora es
    • plerótica (lleno)
    • aplerótica (no lleno)
  • a veces puede estar fuertemente unida a la pared de la oospora o incluso fusionada.
• oosporas que germinan tras pasar el invierno dando:
  • zoosporas (se comportan por tanto como zoosporangios)
  • tubos de germinación que originarán zoosporangios

Clasificación Como criterio se utilizan los caracteres de los esporangios y esporangióforos para separar las familias:

• Pythiaceae: sin esporangióforo o esporangióforos de crecimiento ilimitado, en racimos o verticilos.
• Peronosporaceae: esporangióforo de crecimiento determinado, periplasma conspicuo, parásitos obligados.
• Peronofitoraceae: esporangióforos de crecimiento determindo, perisplasma inconspicuo, parásitos facultativos.
• Albuginaceae: esporangióforos cortos, mazudos, con cadenas de esporangios globosos en el ápice, de crecimiento indeterminado.

Saprófitos o parásitos. Zoosporangios sobre hifas somáticas o sobre esporangióforos de crecimiento indeterminado. Los zoosporangios pueden liberar zoosporas o porducir tubos de germinación que darán zoosporangios. Se pueden formar oosporas partenogenéticas.

Especies patógenas:
Pythium debaryanum produce la prodedumbre de las semillas
Phytophthora infestans, el mildiu o podredumbre negra de la patata