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HISTORIA DE LA BOTÁNICA |
A principios del siglo XIX el naturalista francés, LAMARCK (JEAN BAPTISTA DE MONET, caballero de LAMARCK, 1744-1829), conocido fundamentalmente por su contribución a la Botánica (Flore Française, 1778; Estrait de la Flore Française, 1792; Flora Française 3ª ed., 1805 y Synopsis plantarum in Flora gallica desciptorum, 1806, ambas en colaboración con DE CANDOLLE; Encyclopèdie mèthodique Botanique, 1783-1817, en colaboración con POIRET), escribe su Philosophie zoologique (1809), donde establece los postulados de su teoría evolucionista: el uso y desuso de los órganos y la herencia de los caracteres adquiridos.
Los postulados lamarckianos serán rebatidos más tarde por CHARLES DARWIN (1809-1882) en The origin of species (1859), donde se establecen la bases de la actual teoría de la evolución. Los factores que más influenciaron en el pensamiento de DARWIN fueron su viaje en el Beagle y las ideas de MALTHUS sobre el crecimiento demográfico. Las ideas esenciales de su teoría son la variabilidad de las especies, la lucha por la vida y el concepto de selección natural, ideas que influirían notablemente en las clasificaciones de los vegetales. Aparecen así las clasificaciones filogenéticas, basadas en la semejanza por descendencia.
Sin embargo, la obra de GEORGE BENTHAM (1800-1884) & JOSEPH DALTON HOOKER (1817-1911) Genera Plantarum (1862-1883), a pesar de ser publicada con posterioridad a la obra de DARWIN, no incluye ideas filogenéticas, por lo que se puede considerar como la última de las clasificaciones naturales:
DICOTYLEDONES
1. POLYPETALAE
Series i. THALAMIFLORAE
Series ii. DISCIFLORAE
Series iii. CALYCIFLORAE
2. GAMOPETALAE
Series i. INFERAE
Series ii. HETEROMERAE
Series iii. BICARPELLATAE
3. MONOCHLAMYDEA E
Series i. CURVEMBRYEAE
Series ii. MULTIOVULATAE AQUATICAE
Series iii. MULTIOVULATAE TERRESTRES
Series iv. MICREMBRYEAE
Series v. DAPHNALES
Series vi. ACHLAMYDOSPOREAE
Series vii. UNISEXUALES
Series viii. ORDINES ANOMALI
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GYMNOSPERMAE
MONOCOTYLEDONES
Series i. MICROSPERMAE
Series ii. EPIGYNAE
Series iii. CORONARIEAE
Series iv. CALYCINAE
Series v. NUDIFLORAE
Series vi. APOCARPEAE
Series vii. GLUMACEAE
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BENTHAM & HOOKER describieron 200 órdenes (familias) en total, comenzando por las ranunculáceas y conclyendo con las gramíneas, de modo que las compuestas, el el lugar 88º quedaban prácticamente hacia la mitad del sistema. En este sistema, muy influenciado por la obra de DE CANDOLLE, las Monocotiledóneas y Dicotiledóneas (entre las cuales se encuentran ubicadas las Gimnospermas) comienzan con familias polipétalas y es la fusión y reducción de las piezas florales la base de su organización.
Dentro del ámbito de los botánicos españoles y respecto a la Criptogamia merecen señalarse de este período las obras de LAGASCA (Introducción a la Criptogamia) y la de AMO Y MORA (Flora criptogámica de la Península Ibérica, 1870), que sigue fundamentalmente la misma clasificación que A. P. DE CANDOLLE pero con algunas modificaciones:
Cryptogamas o Acotiledoneas
Anfigamas o celulares
Hydrofucaceas (algas)
Aereofucaceas (liquenes)
Mycetos (hongos)
Eteogamas
Semivasculares (hepaticas y musgos)
Vasculares (helechos)
También merece destacarse la labor de LAZARO IBIZA, quien adopta el sistema de clasificación de SCHIMPER para las Criptógamas pero con reminiscencias nomenclaturales del sistema de DE CANDOLLE. Gran ayuda dentro de la Criptogamia fueron el establecimiento de la teoría micelar por CARL VON NäGELI (1817-1891) y el esclarecimiento de la naturaleza simbiótica de los líquenes por SIMON SCHWENDENER (1829-1919).
A. W. EICHLER (1839-1887) escribió Blütendiagramme (1875-1878), en el que acepta el sistema de BRAUN pero modificándolo, y en el cual las dicotiledóneas comienzan con las amentíferas:
Cryptogamae
Thallophyta
Algae
Fungi (y Lichenes)
Bryophyta
Pteridophyta
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Fanerogamae
Gimnospermas
Angiospermas
Monocotiledoneas
Dicotiledoneas
Choripetalae
Sympetalae
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Las ideas evolutivas recibieron gran impulso con el descubrimiento de la cariogamia en la fecundación de las fanerógamas en 1888 por EDUARD STRASBURGER (1844-1912) y el redescubrimiento de manera independiente de las reglas de la herencia por ERICH TSCHERMAKSYSENEGG (1871-1962), CARL CORRENS (1864-1933) y HUGO DE VRIES (1848-1935), ya que desafortunadamente la obra de GREGOR MENDEL (1822-1884; Versuche über Pflanzenhybriden, 1866) había pasado inadvertida.
El primer sistema admitido como filogenético fue el contenido en el Syllabus der Planzenfamilien (1ª. ed. 1892; revisada por GILG en 1924, 10ª ed.; por DIELDS en 1936, 11ª ed.; última ed. 1964 editada por MELCHIOR) de ADOLF ENGLER (1844-1930), en donde se aportan además importantes ideas acerca del origen de la flor.
En síntesis, para ENGLER la flor más primitiva deriva de una inflorescencia Gimnospérmica del tipo de las Gnetatas y, por lo tanto, debía de ser apétala, unisexual y anemófila. Consideró a las plantas con flores unisexuales y polinización anemógama como las más primitivas de las Angiospermas; posteriormente aparecería un perianto con dos verticilos y la soldadura de las piezas. En las Dicotiledóneas consideró como más primitivos los órdenes Piperales, Salicales, Juglandales, etc, con flores unisexuales, sin envoltura periántica o sólo con piezas bracteiformes y típicamente reunidas en amentos. A continuación situó los órdenes con corola dialipétala, tales como Ranales, Rosales, Geraniales, etc y, por último, los órdenes con corola gamopétala: Ericales, Cucurbitales, etc. Reune las apétalas y dialipétalas en el grupo ARCHICLAMIDEAE, y los grupos con corola gamopétala en METACLAMIDEAE, grupo más evolucionado pero con origen polifilético. Merece destacarse por el nivel de profundidad que alcanza la clasificación de las Gimnospermas, divididas en siete clases:
subdivision gymnospermae
clase Cycadofilicales
clase Cycadales
clase Bennettitales
clase ginkgoales
clase Coniferales
clase Cordaitales
clase Gnetales
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subdivision angiospermae
clase monocotiledoneas
clase dicotiledóneas
sublcase arquiclamideas
subclase metaclamideas
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Entre 1887-1915 A. ENGLER Y KARL PRANTL (1849-1893) publican una gran obra, Die Natürlichen Pflanzenfamilien, donde se revisa la clasificación de JUSSIEU y en la que establecen un total de 17 divisiones: 15 para Criptógamas y 2 para Fanerógamas. Respecto a las Criptógamas la modificación más importante es la separación de Pirrófitos y Carófitos del resto de algas verdes, y la delimitación definitiva entre algas y hongos. Los Cormófitos son escindidos en dos divisiones independientes: Embriófitas asifonógamas y Embriófitas sifonógamas (el gameto masculino llega hasta el femenino a través de un tubo polínico):
I. Bacteriophyta XII. Fungi
Schyzomycetes Archimycetes
II. Cyanophyta Phycomycetes
Cyanophyceae Ascomycetes
III. Glaucophyta Basidiomycetes
Glaucophyceae XIII. Lichenes
IV. Myxophyta Phycolichenes
Acrasieae Ascolichenes
Myxomycetes Basidiolichenes
V. Euglenophyta XIV. Bryophyta
VI. Pyrrophyta Hepaticae
Cryptophyceae Musci
Chloromonadophyceae XV. Pteridophyta
Desmokontae Psilophytopsida
Dynophyceae Lycopsida
VII. Chrysophyta Psilotopsida
Heterokontae Articulatae
Chrysophyceae Filices
Bacillariphyceae XVI. Gymnospermae
VIII. Chlorophyta Cycadopsida
IX. Charophyta Coniferopsida
X. Phaeophyta Taxopsida
Isogeneratae Chlamydospermae
Heterogeneratae XVII. Angiospermae
Cyclosporeae
XI. Rhodophyta
Bangiophyceae
Florideae
El principal fallo de esta clasificación fue igualar lo simple con lo primitivo, ignorando en su mayor parte el significado de la reducción. Este sistema no es de extracción totalmente filogenética y esta es la razón de que, asimismo, se le haya criticado mucho, pero dominó esde entonces el mundo de la taxonomía vegetal, ya que numerosos botánicos e instituciones lo adoptaron en todo el mundo.
Las mismas ideas de ENGLER guiaron a FRITZ WETTSTEIN, en cuyo Handbuch der Systematischen Botanik (1935, 4ª ed.) establece también una clasificación verdaderamente filogenética. WETTSTEIN incluye Briófitos, Helechos y Plantas superiores en un sólo grupo, Cormófitos, segregado en dos divisiones: Arquegoniadas y Antofitas.
A principios de este siglo COULTER Y CHAMBERLAIN (1904) primero y luego ARBER Y PARKIN (1907), publicaron unos trabajos que iban a rebatir las ideas de la escuela engleriana. Dichos autores postularon que el origen de las Angiospermas más primitivas había que buscarlo en un grupo de Gimnospermas, las Bennettitales, en que por plegamientos de los macrosporófilos de un planta monóica se formarían carpelos cerrados, y las hojas estériles de la parte inferior constituirían las piezas periánticas. Por tanto las Angiospermas más primitivas serían hermafroditas y presentarían las piezas dispuestas en espiral: los grupos que en la actualidad poseen estos caracteres en Angiospermas son Ranales y Magnoliales; los grupos con amentos serían derivados. Estas ideas serían el germen para la nueva escuela ranaliana, cuyos más destacados seguidores han sido BESSEY, HUTCHINSON, SOO, TAKHTAJAN, CRONQUIST y EHRENDORFER.
Fue C. E. BESSEY (1845-1915) en 1915 el primero en encabezar la escuela ranaliana y en establecer los principios de la nueva teoría opuesta a la pseudántica (teoría euántica), en la que la flor más primitiva sería hermafrodita, periántica y con polinización zoógama; el grupo básico serían las Cicadofitinas. BESSEY consideró dos líneas filogenéticas en dicotiledóneas, una con el ovario súpero y otra con el ovario ínfero o semiínfero, considerando además que el ovario ínfero ha surgido varias veces en dicotiledóneas. La base de su clasificación radicaba en un conjunto de caracteres que consideraba primitivos o que habían aparecido antes, resaltando que la diferencia primitivo-versus-avanzado no es equivalente a simple-versus-complejo, ya que se han podido producir reducciones en la evolución.
HUTCHINSON en su Families of flowering plantas (1926 & 1934) realizó una clasificación siguiendo la teoría euántica, en la que da especial importancia al porte leñoso o herbáceo, por lo que reconoce en algunos grupos un origen polifilético: algunos órdenes aparecen dos veces (ej. Umbellales).
HUTCHINSON enunció 24 principios acerca de qué caracteres deberían considerarse más primitivos y cuáles más avanzados, principios que son en la actualidad ampliamente aceptados. En la segunda edición de su The families of flowering plants (1959) divide las dicotiledóneas de acuerdo con el porte en dos grupos LIGNOSAE y HERBACEAE.
SOO consideró como más primitivo el orden Ranales, y derivó a las Monocotiledóneas de grupos cercanos a Nymphaceae, y reconoció a los grupos simpétalos un origen polifilético. De las Dicotiledóneas derivan las Monocotiledóneas, y dentro de éstas considera a Alismatales como más primitivas, y a Orchidales y Poales como más evolucionadas.
ARMEN TAKHTAJAN (1910-) publica en 1964 su primer sistema de clasificación, en el que da categoría de subreino a las plantas vasculares e incluye a musgos y hepáticas con siete divisiones. Para TAKHTAJAN la palabra teloma, que ya había sido usada por otros autores, es uno de los elementos más importantes de todas las plantas superiores y, en último término, representa las últimas ramificaciones de los órganos axiales ramificados en las plantas primitivas afilas. Los telomas fértiles son los que llevan los esporangios. El origen de las telomofitas debe buscarse en la dicotomización y vascularización del talo en sus antecesores algales.
TELOMOBIONTA
PSILOPHYTA
BRYOPHYTA
LYCOPODIOPHYTA
EQUISETOPHYTA
POLYPODIOPHYTA
MAGNOLIOPHYTA
GIMNOSPERMAE
MAGNOLICAE
Clase MAGNOLIATAE
Clase LILIATAE
En esta clasificación las Gimnospermas son separadas en cuatro subdivisiones y las Angiospermas (Magnolicae) en dos, Magnoliatae (Dicotiledóneas) y Liliatae (Dicotiledóneas). En 1964 separa siete subclases en MAGNOLIATAE y cuatro en LILIATAE, que en 1969 eleva a categoría de clase, cada una como una línea evolutiva diferente. En 1980 reestructura el sistema de SOO y considera al grupo de Magnoliales como el más antiguo dentro de las Angiospermas, derivando a Nymphaeales, y de este último, a Alismatales.
ARTHUR CRONQUIST publica en 1960 una clasificación del reino vegetal basada fundamentalmente en el tipo de nutrición, en la presencia o ausencia de clorofila y otros pigmentos, tipos de cilios o flagelos, estructura del núcleo, estructura de la pared celular y otros caracteres histológicos. Divide al Reino vegetal en dos subreinos: Embryophyta (Cormophyta) y Thalophyta.
THALLOPHYTA EMBRYOPHYTA 1. SCHYZOPHYTA 9. BRYOPHYTA 2. RHODOPHYTA 10. PSILOPHYTA 3. CHOLOROPHYTA 11. LEPIDOPHYTA 4. EUGLENOPHYTA 12. CALAMOPHYTA 5. PYRROPHYTA 13. FILICOPHYTA 6. CHRYSOPHYTA 14. CONIFEROPHYTA 7. PHAEOPHYTA 15. CYCADOPHYTA 8. FUNGI 16. ANTHOPHYTA
En 1966 CRONQUIST publicó junto con TAKHTAJAN Y ZIMMERMANN (On the higher taxa of Embryophyta, Taxon 15:129-134)una clasificación de los Embriófitos (con esporofitos que comienzan su desarrollo como parásitos sobre el gametofito o sobre el esporofito adulto) en la que los separa en ocho divisiones, y respecto de plantas con flores, sigue las mismas ideas que TAKHTAJAN.
En 1968 establece para las Angiospermas (con categoría de División) dos grandes clases: Magnoliatae y Liliatae, reconociendo además las siguientes subdivisiones:
Clase MAGNOLIATAE (Dicotiledoneas) Clase LILIATAE (Monocotiledoneas)
subclase Magnoliidae subclase Alismatidae
Caryophyllidae Lilidae
Hammamelididae Commelinidae
Rosidae Arecidae
Dillenidae Zingiberidae
Asteridae
Esta clasificación, con las modificaciones dadas en 1981 (An integrated system of classification of flowering plants), es considerada hoy día como la más actualizada. Es de destacar también la obra posterior de 1988 (The evolution and classification of flowering plants).
La obra de EHRENDORFER de 1967-68 sigue para las Angiospermas la misma clasificación de CRONQUIST, introduciendo la modificación de considerar una gran división, Spermatophyta, con tres subdivisiones, la última de las cuales corresponde a las Angiospermas:
La última clasificación propuesta por este autor (1974) es muy similar a esta, y es la que sigue STEBBINS en Flowering plants evolution above the speces nivel (1974) con algunas modificaciones.