División Bryophyta, Clase Bryopsida

Esporangios de Polytrhichum juniperinum

Características generales Gametofito gametofito dividido siempre en caulidio y filidios rizoides en general ramificados y subdivididos pluricelularmente por tabiques transversales oblicuos filidios no en posición ventral (típico en Jungermanniales), sino helicoidal, aparentemente en tres ortósticos o con simetría radiada, en los musgos reptantes puede haber cierta lateralidad pero se conservan estos ortósticos las ramas laterales se originan por debajo de los filidios filidios desarrollados a partir de dos células apicales dígonas (biláteras), a menudo con nervio medio faltan los cuerpos oleosos Esporofito a menudo con estomas y que se desarrolla como una cápsula con columela sostenida por una seta generalmente larga no hay eláteres

Protonema y caulonema

• las esporas al germinar originan un filamento verde muy ramificado, el protonema
• al principio un conjunto de filamentos clorenquimáticos (cloronema), con tabiques transversales oblícuos
• el cloronema se transforma gradualmente en caulonema, creciendo aplicado al sustrato
• del caulomena se originan yemas que originarán 'plantitas', en general en cortas ramas laterales
• del caulonema se originan numerosas ramas laterales clorenquimáticas dirigidas hacia arriba
• la yema se origina primero por la separación de una o dos células pediculares, a partir de la célula terminal ensanchada una célula apical apiramidada trígona, cuya segmentación origina las plantitas

Reproducción

• los órganos sexuales aparecen agrupados en el extremo de los caulidios o en cortas ramas laterales
• aparecen rodeados de filidios formando involucros, filidios periqueciales
• pueden ser hermafroditas, monoicos o dioicos
• a menudo aparecen pelos jugosos o paráfisis pluricelulares terminados en células esféricas
• anteridios y arquegonios aparecen apendiculados
• los anterozoides son atraidos quimiotácticamente hacia el arquegonio

Peristoma de Tortura muralis

Desarrollo del esporofito el cigoto se divide transversalemte formando un embrión alargado en la célula apical del embrión se producen tabiques oblicuos formándose una célula apical cuneiforme dígona la célula apical sufre divisiones radiales formando cuatro cuadrantes, por divisiones periclinales se diferencia una capa de células externas (anfitecio) y otra interna (endotecio) la capa externa del endotecio se convierte generalmente en el arquesporio que se dividie completamente en células madres de las esporas (esporocitos) las células internas del endotecio no intervienen en la formación del arquesporio (diferencia con hepáticas), sino que forman un cordón de tejido estéril, la columela la columela se encuentra rodeada por el saco esporógeno, que funciona como tejido conductor de nutrientes

• la parte inferior del embrión, el haustorio, está fijada al tejido gametofítico
• el esporofito joven está protegido por una envoltura (embrioteca) formada por el vientre del arquegonio, por los tejidos del pie del mismo o incluso por tejidos del caulidio
• la embrioteca al final se desgarra con el crecimiento del esporofito, la parte superior constituirá la caliptra, la parte inferior constituye la vagínula
• la cápsula madura forma estructuras especiales en disposición anular y que ayudan a la dispersión de las esporas
• en algunos musgos pueden aparecer tejidos conductores, los hidroides, células alargadas y muertas, con paredes longitudinales engrosadas y las transversales inclinadas, no hay lingificación (traqueidas de plantas vasculares)
• pueden aparecer células conductoras de nutrientes, leptoides, parecidos a los elementos cribosos, las paredes laterales a menudo están engrosadas y atravesadas por poros cribosos con plasmodesmos, con núcelo y plastos
• los hidroides aparecen por el centro y los leptoides externamente en el cordon central
• estereidas, células vivas, alargadas, situadas junto a los hidroides, con paredes engrosadas, sirven para dar resistencia mecánica (similar al colénquima)
• células parenquimáticas, junto a los leptoides, carecen de poros cribosos
• algunos cordones son más simples
• los cordones de rastros foliares aparecen unidos al cordon central se prolongan en los filidios
• el haustorio del pie del esporofito puede conectar hasta el cordon central del gametofito, comunicando su hidroides

Reproducción asexual

• los musgos poseen un gran poder de regeneración
• caulidios y filidios pueden originar nuevos gametofitos, directamente o pasando por la fase de protonema
• pueden aparecer propágulos en las axilas foliares y en los ápices del tallo

Clasificación [Según Bresinsky in Strasburger (1994)]

Subclase Sphagnidae

Sphagnum

conprende un órden, Sphagnales y una familia Sphagnaceae, y un sólo género Sphagnum, con más de 200 especies generalmente calcífugos, propios de lugares palustres con pH bajo crecen formando almohadillas que crecen por la parte superior y se transforman en turba por la inferior pared celular con sustancias similares a la lignina esporas tetrahédricas, que germinan en la presencia de ciertos hongos micorrícicos el protonema no es filementoso, sino un talo pequeño y lobulado monostromático con rizoides filamentosos a partir del protonema se origina generalmente un sólo gametofito con un grupo de rizoides en la base

• caulidios erectos y sin rizoides agrupados en densas almohadillas
• caulidios ramificados de forma fasciculada, con ramas patentes y otras dirigidas hacia abajo aplicadas sobre el tallo
• parte apical con un grupo denso de ramas
• la pared celular puede llevar pigmentos pardos o rojo vivo
• anualmente se desarrolla una rama subapical originando un sistema de ramificación pseudodicotómico
• parte externa de los caulidios de una o varias capas de células muertas vacias que absorben agua por capilaridad a través de orificios circulares
• filidios con células perforadas por poros, con engrosamientos anuales o helicoidales entre células vivas
• las células vivas de los filidios poseen numerosos cloroplastos y forman una red
• pueden llegar a retenaer el 20% del peso seco en forma de agua
• filidios sin nervio medio
• caulidios sin cordón central

en el grupo apical de ramas aparecen ramas portadoras de gametangios las ramas anteridiales llevan anteridios redondos y largamente pedunculados en la axila de los filidios las ramas arquegoniales llevan los arquegonios en el ápice, que se forman sin célula apical esporofitos presentan al principio una seta corta y pie engrosado y permanencen durante largo tiempo cubiertos por la embrioteca la cápsula presenta una columela hemisférica rodeda por el tejído esporógeno, el arquesporio el arquesporio procede de la capa más interna del anfitecio cuando la cápsula madura se produce su elevación por la formación de un pseudopodio procedente del gametofito la presión del aire de la cápsula hace saltar el opérculo lanzando las esporas

Sphagnum

Subclase Andraeidae

• incluye una sóla familia, Andreaceae, con tres géneros,

Género Andraea, 120 especies

Andraea alpina

forma céspedes pequeños y densos de color pardo oscuro, sobre rocas silíceas de alta montaña del Ártico y Antártico cápsula elevada por un pseudopodio formado por el pedículo del arquegonio (gametofítico) cápsula cubierta por una caliptra en forma de caperuza, dehiscente por cuatro valvas unidas por el extremo y la base columela cubierta por el arquesporio en forma de cúpula protonema acintado y ramificado

Género Andraeobryum

• sin pseudopodio

• cápsula elevada por la seta y no por un pseudopodio gametofítico
• gametofito con un elevado grado de diversificación, en algunos casos reducido al protonema
• crecimiento erecto con arquegonios al final de la caulidios, musgos acrocárpicos
• crecimiento prostrado, musgos plagiótropos, con ramificación pinnada, musgos pleurocárpicos, con arquegonios y esporofitos en ramas laterales
• caulidios generalmente con un cordón central, que puede tener un elevado grado de diferenciación (Polytrichum)
• los gametofitos pueden ser poliploides, el esporofito siempre dobla el número de cromosomas
• en total unas 15.000 especies

Filidios

• filidios de una sola capa de células, a veces con márgenes con un reborde especial o con dentículos
• células foliares generalmente parenquimáticas (isodiamétricas) en los musgos acrocárpicos
• células foliales generalmente prosenquimáticas (alargadas) en los musgos pleurocárpicos
• en los musgos acrocárpicos la célula apical puede producir células que se dividiran por tabiques perpendiculares originando un retículo de células isodiamétricas
• en los musgos pleurocárpicos las células originadas por la célula apical se dividen en células rómbicas mediante tabiques oblícuos, formándose un reticulo prosenquimático
• los filidios con tejido parenquimático presentan a menudo un nervio medio pluriestratificado

Cápsula

• cápsula que puede ser radiada o dorsiventral, cubierta al principio por la caliptra (parte superior de la embrioteca)
• la parte superior de la seta por debajo de la cápsula constituye la apófisis, donde preferentemente se forman los estomas
• cápsula atravesada por la columela rodeada por un cilindro de saco esporífero
• columela y saco espórgeno rodeados por espacios intercelulares formados por el anfitecio
• meiosporas esféricas y con numerosos cloroplastos
• parte superior de la pared capsular constituyendo el opérculo
• bajo el borde del opérculo se desarrollo un grupo de células en la cápsula denomindas anillo, mucilaginosas que al hincharse provocan el desprendimiento del opérculo

Peristoma

• el borde de la cápsula está rodeada por un conjunto de dientes el peristoma de gran diversidad
• en Polytrichales y Tetrafidales los dientes del peristoma consiste en series de células enteras
• en los restantes hongos el peristoma se forma a partir de partes engrosadas de las paredes de las tres capas de células más internas del anfitecio
• en el peristoma doble, el externo consta de 16 dientes insertos en el borde interno de la pared capsular y con estrias transversales
• el peristoma interno (cilios) aparece unido al externo y está constituido por laminillas estrechas y filamentos, estriados transversalmente en su cara interna y en su parte inferior se sueldan en una membrana común
• entre cada dos dientes del peristoma externo se disponen dos cilios, correspondientes al peristoma interno (diplolepideae)
• con peristoma simple (haplolepidae)
• los dientes del peristoma externo son higroscópicos, al secarse se curvan hacia afuera, y determinan el cierre o apertura de la cápsula y una diseminación gradual de las esporas
• el peristoma está mejor desarrollado en las cápsula inclinadas y las de gran abertura

Superorden Polytrichanae

peristoma con todas las células en forma de herradura o por células fibrosas alargadas acrocárpicos con tejido conductor muy diferenciado (sistema conductor de agua cerrado) caulidios subterráneos con disposión radial de los hidroides filidios con haz con bandas celulares longitudinales abundantes en cloroplastos (laminillas asimiladoras)

Polytrichum commune

Orden Dawsoniales, en el hiemisferio Sur

Polytrichum commune

Orden Polytrichales abertura de la cápsula cerrada por una membrana o epifragma Género Polytrichum de hasta 40 cm de altura, bosques y turberas filidios aciculiformes

Género Pogonatum

• protonema persistente

Género Atrichium filidios hinchados y liguliformes frecuente en los bosques A. undulatum

Atrichum undulatum

Superorden Dicranae

• peristoma simple (haplolepidae)
• acrocárpicos predominantemente

Orden Dicranales

• peristoma generalmente de 16 dientes bifurcados

Dicranum scoparium

Género Dicranum abundante en el suelo de los bosques filidios falciformes, con nervio central, con las células de la base o células alares de forma cuadrada dispuestas generalmente en dos o más capas, las próximas a los márgenes tienen paredes gruesas y color pardo acrocárpicos, escasamente ramificados las plantas masculinas pueden ser enanas con aspecto de yema y viven epifitas sobre los caulidios femeninos densamente tomentosos

Cynodontium bruntonii

Género Leucobryum

• nervio medio con dos tipos de células, unas vivas y verdes y otras muertas y almacenando agua
• sobre humus ácido de bosques

Género Archidium, cápsula sésil, sin opérculo ni peristoma, dehiscencia irregular (cleistocarpia)

Fissidens bryoides

Orden Fissidentales filidios dísticos con lóbulo o ala posterior géneros: Fissidens, Octodiceras

Encalypta vulgaris

Tortula muralis

Orden Potiales células foliares con engrosamientos parietales cónicos en la cara externa (papilas) Género Tortula peristoma largo y retorcido Género Eucladium forma almohadillas incrustadas en caliza

Pottia strakeana

Grimmia trichophylla

Orden Grimniales predominantemente rupícolas y pulviniformes Género Grimnia filidios prolongados en un pelo incoloro de ápice transparente Género Rhacomitrium - filidios prolongados en un pelo incoloro de ápice transparente

Bartramia pomiformis

Superorden Bartramiales peristoma doble (diplolepidae) acrocárpicos cápsulas inclinadas, claviformes, ascurcadas y casi esféricas Géneros Bartramia, Timmia

Superorden Funarianae, Orden Funariales

• peristoma doble (diplolepidae)

Funaria hygrometrica

Funaria hygrométrica mundialmente extendida frecuente en lugares incendiados acrocárpico, con grandes filidios lisos duces divididas o indivisas

Splachnum luteum

• sobre el estiercol de rumiantes
• dioico, plantas femeninas gruesas, con hojas mayores que las masculinas
• arquegonios envueltos por un involucro aplicado y anteridios con involucro extendido, formando una yema
• protonemas con dimorfismo sexual
• apófisis esporangial de color vivo y disciforme

Género Ephemerum, protonema persistente

Superorden Bryanae, Orden Bryales

Aulacomnium palustre

peristoma doble, con dientes internos muy diferenciados formas acrocárpicas y pleurocárpicas con transiciones duces divididas

propágulos de Aulacomnium palustre

Bryum pseudotriquetrum

Género Bryum caulidios erectos y a menudo angulosos filidios con nervio central con márgen o no de células lineares de pared gruesa ricinas con frecuencia rojizas pueden aparecer filamentos ramificados en las axilas de las hojas para la multiplicación vegetativa peristoma amarillento

Género Mnium

• 80 especies de distribución mundial
• caulidios erectos, en algunas especies los ejes estériles son postrados y reptantes
• filidios con células isodiamétricas excepto en los márgenes que son más alargadas
• especies monoicas o dioicas
• cápsulas erectas o péndulas con estomas limitados a la parte basal
• óperculo con un pico largo

Orthotrichum lyellii

Superorden Hypnanae

• formas pleurocárpicas predomiantes
• retículos de células foliares prosenquimáticos
• nervio foliar, cuando presente, homogéneno (un mismo tipo de células)

Orden Neckerales

• cápsula erecta, con peristoma interno generalmente dirigido hacia atrás

GéneroClimacium, con ramifiaciones arborescentes

Fontinalis antiperytica

GéneroFontinalis más de 50 especies, adaptado a vivir en el agua filidios sin nervio central la mayoría dioicos, ramas anteridiales cortas, ramas arquegoniales largas segmentos internos y cilios entrelazadas formando un enrejado en forma de cono

Género Macromitrium, con esporas pequeñas en las plantas masculinas y mayores en las femeninas (heterosporia)

Orden Hookeriales

• peristoma reducido
• filidios planos y anchos con grandes células

Orden Hypnales

• peristoma interno muy diferenciado
• setas largas, cápsulas generalmente inclinadas

Género Hypnum

• más de 60 especies, pleurocárpicos, de superficie brillante, formando céspedes o alfombras
• postrados con algunas ramas ascendetes, pueden carecer de rizoides
• hojas generalmente aplanadas y falcadas, con nervio central corto y doble o ausente
• la mayoría son dioicas
• cápsulas inclinadas u horizontales, más o menos curvadas y asimétricas, estomas en la base
• opérculo cónico, a veces con un corto pico
• segmentos del peristomas aquillados y unidos por una membrana basal y con cilios