División Chromophyta, Clase Bacillariophyceae

Características generales unicelulares, o pueden formarse agregados coloniales o cadenas unidas por mucílago, hasta llegar a un aspecto dendroide distribución ubicuista, planctónicas (flotando libremente) o bentónicas (sujetas al sustrato) frecuentemente forman el perifison: conjunto de organismos microscópicos adheridos sobre un sustrato solido sumergido se conocen fósiles desde el Cretácico, marinos, los fósiles de aguas continentales aparecen desde el Oligoceno pared celular formada por sílice, impregnada de pectina, con una capa orgánica, el grado de silicificación es variable clasificación basada en la forma y ornamentación de la pared o frústula el origen de la pared es controvertido, se piensa que proviene de una pared con múltiples escamas células uninucleadas, con núcleo central o desplazado

cloroplastos que muestran una gran variación, pueden ser discoidales (Coscinodiscus) estrellados (Striatella) formando dos estructuras aplanadas axilares periféricas (Pinnularia) en forma de H (Gomphonema)

color de los cloroplastos amarillo-verdoso o marrón oscuro pigmentos: clorofilas a y c, beta caroteno, fucoxantina fundamentalmente y pequeñas cantidades de diatoxantina y diadinoxantina pueden presentarse pirenoides la mayoría son autótrofos, pero algunos son auxótrofos, requieren cobalamina o tiamina, algunos son heterótrofos facultativos y pueden vivir en la oscuridad, reteniendo la capacidad fotosintética (diatomeas pennadas), las diatomeas céntricas con fundamentalmente fotoautótrofas obligadas se conocen algunas pocas especies apigmentadas que viven saprofíticamente en sustratos tales como el mucílago del talo de feofitas, parecen ser mutantes de especies fotosintéticas

Estructura de la frústula

• las células pueden poseer simetría bilateral o radial
• las células con simetría bilateral presentan
  • tres ejes de simetría
    • eje apical (A)
    • eje pervalvar (B)
    • eje transapical (C)
  • tres planos de simetría
    • plano valvar (a)
    • plano apical (b)
    • plano transapical (c)
  • las células con simetría radial sólo poseen el eje pervalvar y el plano valvar
  • la frústula está compuesta por dos mitades o valvas
    • epivalva, más grande
    • hipovalva, más pequeña
  • entre las valvas se encuentra el cíngulo, subdividido en dos partes sobrepuestas
    • epicíngulo
    • hipocíngulo
  • la epivalva y el epicíngulo forman la epiteca
  • la hipovalva y el hipocíngulo forma la hipoteca
  • el cíngulo puede ser simple, de dos piezas, o compuesto, con piezas adicionales o bandas intercalares, que son elementos de material de la pared próximos a la valva
  • por adición de sucesivas bandas intercalares algunas diatomeas se pueden alargar en el eje pervalvar
  • las bandas intercalares pueden ser completas o formadas por escamas (Rhizosolenia)

Ornamentación de la frústula elevaciones: áreas elevadas de la valva que no se proyectan más allá del márgen de la valva (Bidulphia, Triceratium) setas: proyecciones que sobrepasan el márgen de la valva, Chaetoceros, aumentan la superficie de contacto borde marginal: contínuo o discontínuo, en Skeletonema consisten en espinas que contactan con las células adyacentes y forman filamentos areolas: poros o cámaras (lóculos) en el estrato de sílice estrías: areolas ordenadas en filas forámenes: las perforaciones que conectan un lóculo con otro velum: capa fina que cubre una cara de los lóculos cribrum: si el velamen está regularmente horadado áreas hialinas: sin areolas, a lo largo del eje apical, aparecen en las diatomeas que carecen de rafe costae: áreas engrosadas, de sílice, como costillas transversales rafe: fisura o apertura a lo largo del eje apical, generalmente en la epivalva o hipovalva, aparece en las móviles psuedorrafe: una línea sin ornamentación en lugar del rafe nódulo central: zona sólida central que interrumpe el rafe nódulos polares: en los extremos procesos labiales: invaginaciones tubulares terminadas en dos bordes a modo de labios, también pueden proyectarse hacia afuera, aparece en las diatomeas centrales y pennales sin rafe

Reproducción

Asexual

a) división vegetativa

• ocurre en un plano paralelo a las valvas
• las valvas de la célula parietal sierven como epivalvas de las dos células hijas, resultando que una de las dos células es más pequeña
• la mayoría de las especies experimentan una disminución del tamaño de las células en la población
• otras son capaces de mantener constante el tamaño, debido a la plasticidad de la pared
• puede ocurrir un aumento de tamaño por la extrusión completa del protoplasto de la frústula y la regeneración de una nueva

b) formación de esporas de resistencia

• el protoplasma se oscurece y se contrae, se desarrolla una cubierta silícea resistente y gruesa
• pueden formarse aisladas o en series de dos o cuatro
• puede ser endógena, dentro de la frústula o exógena, fuera de ella, y pueden estar ornamentadas
• cuando germinan la pared de la espora puede ser usada para la formación de la nueva frústula

Sexual

• está relacionada con el alcance del tamaño crítico tras sucesivas divisiones vegetativas
• oogamia en las céntricas e isogamia en las pennadas
• tras la fusión de los gametos se forma una auxospora (cigoto - perizonio) que aumenta de tamaño tras la fusión

A) diatomeas céntricas

• se forma uno o algunas veces dos cigotos por oogonio
• para permitir la entrada de los gametos masculinos se produce un hinchamiento y estiramiento del protoplasto femenino para separar las tecas
• también puede haber un abandono de la frústula
• en Bidulphia los dos cigotos que se forman permanecen con una de las dos tecas
• las células masculinas sufren una serie de divisiones que producen cuerpos pequeños que contienen cloroplastos llamados microsporas (espermatogonios) se sufrirán meiosis
• hay dos métodos de formación de gametos masculinos
  • a) método merógeno (Stephanopyxis) cuando los núcleos haploides de cada microspora reciben una porción de citoplasma, generan un flagelo, el resto de la masa de citoplasma, con los cloroplastos, degenera
  • b) método hológeno, todo el contenido de la microspora se convierte en cuatro gametos, pigmentados
• tras la fecundación el cigoto se expande formando una auxospora esférica rodeada de la membrana

B) diatomeas pennadas

• sólo uno o dos de los núcleos meióticos tras la gametogénesis son funcionales
• los gametos son ameboidales e isógamos, pero también hay anisogamia (funcional), un gameto actua como pasivo y otro activo
• asociada a la emergencia de los gametos hay una producción de mucílago que embebe a los gametos
• se pueden producir una o dos auxosporas
• apogamia: el núcleo de la célula parental sufre divisiones no meióticas, y se forma la auxospora

Amphiesma

Amphiesma

Silicificación

• silicio de la frústula en forma de de sílice amorfo hidratado, SiO2nH2O
• formación de nueva pared en una célula hija iniciada con la aparición de vesículas citoplasmáticas en la zona de la nueva frústula por debajo del plasmalema, cuyo origen es controvertido, golgi o RE
• vesículas que se fusionan lateralmente y forman el silicalema
• posteriormente se produce una rápida deposición de sílice en forma de pequeñas esferas o fibrillas, adoptando el modelo propio de la especie
• primero se forman las valvas, la deposición de la sílice es variable, puede ser centrífuga, centrípeta o uniforme
• tras la formación de la valva se forma el cíngulo
• cuando una teca está formada aparece una nueva membrana plasmática por debajo de la pared y la membrana externa desaparece
• se presenta en la frústula, además de la sílice, compuestos orgánicos
• frústula que no se disuelve en el agua, sino que se acumula en el fondo formando grandes depósitos
• la cantidad de sílice y sus variaciones en el agua determina la existencia de unas u otras especies de diatomeas, pues la capacidad para utilizar la sílice disuelta en el agua varía de una especie a otra

Movimiento de las diatomeas

• en las diatomeas con rafe aparece un movimiento por deslizamiento, su mecanismo se interpreta de varias formas
• no hay flagelos, la pared no es deformable, el protoplasma no pasa por el rafe
  • una teoría postula que son secretadas corrientes de mucopolisacáridos que se adhieren al sustrato, mediante las cuales la célula se empuja
    • el MET revela la presencia de haces de microfibrillas cerca del rafe, así como cuerpos cristaloides
    • pruebas: se demuestra el rastro mucilaginoso por tinción, la movilidad se inhibe por agnetes mucodispersantes
  • otra teoría postula un mecanismo capilar debido al movieminto de partículas a lo largo del rafe libre dorsal
    • aunque este movimiento debe de ser más espasmódico que el propio de la diatomea
    • el desplazamiento no es el línea recta, sino en una serie de zig-zags, dependiendo de la forma del rafe
    • manifiestan fototactia positiva y negativa

Ecología de las diatomeas

• los dos modos de vida principales son: béntico y planctónico
• béntico, sobre sustratos tales como
  • roca, arena, barro
  • epifitas (perisifon) sobre plantas
  • epizoicas, sobre animales
• pueden vivir endozoicamente, Licmophora en el gusano blanco Convulina
• las formas epifitas pueden desarrollar un pedúnculo mucilaginoso, Cymbella, Gomphonema o con la valva completa sujeta por el mucílago
• también pueden vivir desplazándose continuamente sobre el sustrato
• algunas diatomeas segregan una envuelta tubular, varias diatomeas viven dentro del tubo deslizándose, alcanzando tamaños macroscópicos
• las diatomeas planctónicas son fundamentalmente neríticas, pueden establecerse tres categorias
  • holoplanctónicas, no dependen del fondo/sustrato para completar su ciclo vital
  • meroplanctónicas, una parte del ciclo vital es pelágico, y el resto vive en el fondo
  • ticopelágicas, la mayor parte de su ciclo vital ocurre fijadas a un sustrato
• la adaptación a la vida flotante conlleva una serie de modificaciones para mantener a las células en la zona fótica, como son proyecciones o cuerpos, setas, etc.
• las formas centradas están más adaptadas a este tipo de vida
• una disminución de la densidad se consigue con la absorción selectiva de iones monovalentes frente a divalentes y la acumulación de lípidos
• el desarrollo de los procesos apendiculares también está relacionado con la concentración de sales del agua
• la formación de mucílago también está relacionado con la flotabilidad

Gomphonema

Gomphonema

Clasificación

Melosira

Orden Centrales simetría radiada, la estructura de la valva está dispuesta en referencia a un punto central de la valva o en referencia a dos, tres o más puntos (valva gonioide) de manera que aparecen valvas biangulares, triangulares o poligonales fundamentalmente marinas no aparecen rafes (ni pseudorafes) reproducción sexual por oogamia, gametos masculinos uniflagelados generalmente con muchos plastidios

Fragillaria

Orden Pennales simetría bilateral, la estructura de la valva está dispuesta en referencia a una línea central o en referencia a un punto no sobre la valva generalmente dulceacuícolas el rafe o los campos hialinos están presentes reproducción sexual por isogamia o autogamia células generalmente con dos plastidios