Pflanzen salzhaltiger Standorte (Halophyten)

Unter ökophysiologischen Aspekten kann zwischen obligaten, fakultativen und standortindifferenten Halophyten unterschieden werden:

1. Obligate Halophyten wachsen ausschließlich an Salzstandorten. In Kulturversuchen erfahren sie durch Salzzufuhr eine deutliche Entwicklungsförderung. Viele Chenopodiaceen gehören in diese Kategorie.

2. Fakultative Halophyten können zwar Salzböden besiedeln, ihr physiologisches Optimum liegt jedoch im salzfreien, zumindest salzarmen Milieu. Die Salzbelastung am Standort wird toleriert. In diese Kategorie fällt die überwiegende Zahl der Gramineen, Cyperaceen und Juncaceen sowie eine große Zahl von Arten der Dikotyledonen, zum Beispiel Glaux maritima, Plantago maritima, Aster tripodium u.a.

3. Standortindifferente Halophyten kommen im Freiland (noch) mit Salzböden zurecht. Ihre Verbreitung erstreckt sich üblicherweise jedoch auf salzfreie Böden. Einerseits können sie mit salzsensitiven Arten konkurrieren, andererseits ermöglicht ihnen ihre Salztoleranz auch auf Salzböden vorzukommen. Beispiele: Chenopodium glaucum, Myosurus minimus, Potentilla anserina, einige Gräser u.a. Bei vielen der Arten unterscheiden sich die Populationen auf Salzböden genetisch von denen auf salzfreien. Beispiele: Festuca rubra, Agrostis stolonifera, Juncus bufonius.

Halophyten sind häufig sukkulent, viele Arten besitzen Salzdrüsen, andere können in ihrer Vakuole beträchtliche Salzkonzentrationen speichern. Schon im Jahre 1898 wies A. F. W. SCHIMPER darauf hin, daß die Ausbildung wasser- und salzspeichernder Gewebe eine Anpassung an eine physiologische Trockenheit darstellen. Da eine Wasseraufnahme mit einer hohen Salzaufnahme verbunden ist, müssen die Pflanzen mit einem angespannten Wasserhaushalt zurechtkommen. In der Regel sind die Proteine der Halophyten nicht weniger salzempfindlich als die der übrigen Pflanzen. Um mit hoher Salzbelastung fertigzuwerden, werden unterschiedliche Strategien verfolgt.

1. Sukkulenz. Die aktive Konzentrierung (Energieverbrauch) von Salz in der Vakuole und die Speicherung eines großen Wasservolumens sorgen für eine geringe Salzkonzentration im Plasma.

2. Absalztypen. Das Salz wird durch Abscheidung über Salzdrüsen entfernt. Die Menge im Gewebe bleibt gering.

3. Halophyten ohne Regelmechanismen. Das klassische Beispiel ist Juncus gerardii. Der Salzgehalt steigt im Verlauf einer Vegetationsperiode stetig bis zu einer für die Pflanze tödlichen Grenze. Der Zeitabschnitt ist aber lang genug, um gerade einen vollständigen Entwicklungszyklus zu durchlaufen.

   

4. Wurzelfiltertyp. Beispiel: Mangrovegehölz. Die Güte des Filtereffekts schwankt in weiten Grenzen. Einige Gräser verfügen über sehr effiziente Filter, die Sukkulenten über wenig wirksame. Die Natrium-Aufnahme ist vom Membranaufbau und der Effizienz der darin enthaltenen Ionenpumpen abhängig (erhöhte Aktivität der einzelnen Moleküle und/oder erhöhte Zahl pro Flächeneinheit). Salztolerante Vitis-Arten zeichnen sich durch einen erhöhten Phosphatidylcholinanteil in ihren Membranen aus, der Galactosylglyceridanteil ist reduziert. Es sieht so aus, als könnten diese Lipide die Aktivität der Pumpen modulieren.

In der Regel sind Halophyten an salzfreien Standorten anderen Pflanzen gegenüber unterlegen; das liegt nicht zuletzt an ihrer relativ langsamen Entwicklung. Salzschädigungen:

1. Osmotische Effekte; erschwerte Wasseraufnahme.

2. Störung der mineralischen Ernährung; die Selektivität der Ionenaufnahme ist gestört. In den Zellen stellt sich ein falsches Ionengleichgewicht ein.

3. Toxische Effekte: Aussalzeffekt. Fällung oder partielle Denaturierung von Proteinen, Änderung ihrer Regulierbarkeit, Änderung der Permeabilitätseigenschaften von Membranen u.a.