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Ericales


Ericales sind fast ausnahmslos verholzte Sträucher und Zwergsträucher, selten kleine Bäume. Vielfach bedecken sie ausgedehnte Flächen, sind an bestimmten Standorten dominierend, und für viele Pflanzengesellschaften (Assoziationen) namengebend:

Ericetum tetralices (Glockenheide-Gesellschaft)
Calluno-Genistetum typicum (Trockene Heide)
Calluno-Genistetum molinietosum (Feuchte Heide)
Deschampsio-Callunetum (Drahtschmielen-Heide)
Calluno-Vaccinietum (Hochheide)
Rhododendro-Vaccinietum (Bodensaures Alpenrosengebüsch)
Empetro- Vaccinietum (Alpine Krähenbeer-Rauschbeerheide)
Loiseleurio-Cetrarietum (Alpenazaleen-Teppich)
Vaccinio uliginosi-Piceetum (Fichtenbruch) u.a.

Weiteres hierzu.

Die Ericales sind in unterschiedlichem Grade mycotroph, also auf eine Symbiose mit Mykorrhizapilzen angewiesen. Von den Ericaceae über die Pyrolaceae zu den Monotropaceae ist eine kontinuierliche Progression der Abhängigkeit feststellbar. Vieles spricht dafür, die Ericales in die Nähe der Theales zu stellen, von denen sie sich in einigen abgeleiteten Merkmalen unterscheiden. Generell kann man sagen, daß bei ihnen gleichermaßen primitive und abgeleitete Merkmale in Erscheinung treten. Zu den abgeleiteten gehören:

die Verwachsung der Petalen (bei vielen, nicht bei allen Arten): Sympetalie,
die invertierte Anordnung der Stamina und die Freisetzung des Pollens durch Poren (poricide Antheren),
die Verbreitung von Pollentetraden,
eine bemerkenswerte Spezialisierung in der Embryonalentwicklung, die bei fast allen Ericales nach einem einheitlichen Muster erfolgt.

Als ein primitives Merkmal gilt der Sitz der Filamente am Rezeptakulum, und nicht an der Basis der Corolla, sowie das Vorkommen von einzelnen Pollenkörnern (im Gegensatz zu Pollentetraden) bei den Clethraceae. Diese Familie wird als die ursprünglichste angesehen und steht den Theales am nächsten.

Ericales kommen vorwiegend auf stickstoffarmen Böden vor. Sie nutzen den wenigen Stickstoff intern durch Desaminierungen von Phenylalanin. Es kommt daher zu einer Akkumulation von Phenylpropanen, wie Zimtsäuren, die im normalen Stoffwechsel Ausgangsstoffe für die Synthese von Lignin und Anthocyanen sind. Die starke Verholzung der Ericales kann daher mit ihrer Bevorzugung nährstoffarmer Böden zusammenhängen.

Ericales sind, mit einer Präferenz für die gemäßigten und borealen Zonen sowie für Hochgebirge, weltweit verbreitet. Die Verbreitungsmuster der einzelnen Familien sind sehr charakteristisch. So sind z.B. die Ericaceae Kosmopoliten, die lediglich in Mittel- und Nordaustralien fehlen. Die Familie Epacridaceae hingegen ist auf Australien, Neuseeland, die Philippinen, die Küstenregion Südostasiens, Hawaii sowie die Südspitze Südamerikas beschränkt. Die Gattung Rhododendron (Ericaceae) hat ihr Verbreitungszentrum im Quellgebiet der großen asiatischen Flüsse (Brahmaputra, Mekong, Jangtse u.a.). Ein zweites Zentrum liegt in Neu-Guinea, und mit wenigen Arten ist die Gattung entlang des gesamten Himalaya, in Südasien, Japan, Europa und Nordamerika vertreten. Die größte Zahl an Erica-Arten findet man in Südafrika.

Die Blätter der Ericales sind oft wintergrün, bei einigen sind sie schuppenförmig, bei anderen mit normalen Lamina ausgestattet. Die Arten der Familie Monotropaceae (Fichtenspargel) sind chlorophyllfrei.

Die Blüten sind meist in Trauben angeordnet und zwittrig, bei den Empetraceen hingegen oft eingeschlechtig. Diözie ist dort vorherrschend, doch hängt sie maßgeblich mit dem Ploidiegrad zusammen: diploide Rassen sind diözisch, tetraploide zwittrig. Wie schon angedeutet, sind die (Sepalen und) Petalen meist verwachsen.

Freie Petalen kommen u.a. bei der Ericaceae Ledum palustre (Sumpfporst) und bei den Pyrolaceae (Wintergrüngewächsen) vor. Die Zahl der Stamina ist meist doppelt so hoch wie die der Petalen. Als Fruchtformen wären Kapseln, Beeren und Steinfrüchte zu nennen. Die Ericales (4000 Arten) untergliedert man in acht, zum Teil schon genannte Familien. 3500 Arten gehören zu den Ericaceae, 400 zu den Epacridaceae.

Empetraceae: Die Empetraceae sind immergrüne mycotrophe Zwergsträucher. Wichtige Eigenschaften wurden bereits besprochen. Ergänzt sei, daß die Blüten unscheinbar und meist anemophil sind.

Epacridaceae: Im Vergleich zu vielen Ericaceen besitzen sie auffallend gefärbte, röhrenförmige Blüten. Als Bestäuber treten neben Insekten Vögel in Aktion.

BLÜTENDIAGRAMM:
Vaccinium vitis-ideae (Ericaceae)

© S. LIEDE


Ericaceae: Meist immergrüne Zwergsträucher, Sträucher und kleine Bäume, nur ganz selten Kräuter. Die Früchte sind Kapseln oder Beeren, das Endosperm der Samen ist gut entwickelt. Bekannte Vertreter: Ledum (Porst), Rhododendron Hauptverbreitung: Gebirgsregionen Südostasiens, auch in den Alpen (Alpenrose); Arten, die ihr Laub verlieren, nennt man Azaleen. Von Rhododendren und Azaleen sind zahlreiche Zuchtformen erzeugt worden), Loiseleuria procumbens (Gamsheide; eine dominierende Art im alpinen Bereich oberhalb der Baumgrenze), Vaccinium vitis-idea (Preiselbeere), Vaccinium myrtillus (Heidelbeere), Vaccinium uliginosum (Rauschbeere), Vaccinium oxycoccus ("cranberry", eine in Nordamerika verbreitete Art), Calluna vulgaris (Besenheide), Erica tetralix (Glockenheide), Erica carnea (Schneeheide).

Monotropaceae: Parasitisch lebende, chlorophyllfreie, weiß, rosa, rot, gelb oder braun gefärbte Pflanzen mit zu Schuppen reduzierten Blättern. Die Mykorrhiza ist obligat. Oft stellen die Pilze ein Kontinuum zwischen Monotropa und Wurzeln verschiedener Nadelbäume (z.B. Fichten) her, von denen Monotropa via Pilz Nährstoffe bezieht. Wie bei vielen Parasiten wird der Embryo nur rudimentär ausgebildet, ein Endosperm fehlt.



Abbildungen aus: O. W. THOMÉ, - Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz (1885 - 1905)
digitale Bearbeitung und © Kurt Stüber MPI für Züchtungsforschung.- Kurt Stübers online library of historic biological books


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