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Peroxysomen und Glyoxysomen


In pflanzlichen Zellen kommen neben den bekannten und gerade besprochenen Kompartimenten eine Vielzahl sogenannter Mikrokörper (Microbodies) vor; sie haben Durchmesser von größenordnungsmäßig 0,3-1,2 µm. Man unterscheidet zwischen den Peroxysomen und den Glyoxysomen.

In den Peroxysomen findet eine Photorespiration (Lichtatmung) statt, Glyoxysomen sind für eine Mobilisierung von Reservestoffen (Fetten) verantwortlich, und sowohl Peroxysomen als auch Glyoxysomen enthalten kristalline Inhaltsstoffe.

In der Zelle sind die beiden Organellentypen nicht statistisch verteilt. Peroxysomen findet man in Nachbarschaft von Chloroplasten und Mitochondrien, Glyoxysomen in Mitochondriennähe.

Transportvorgänge bei der Phototranspiration (Nach H. W. HELDT und U. I. FLÜGGE, 1986)

Die Photorespiration ist ein Prozeß, der zumindest in Teilen der Kohlendioxyd-Fixierung der Photosynthese gegenläufig ist. Bei Belichtung und unter Sauerstoff-Aufnahme entsteht Kohlendioxyd in den Mitochondrien bei der Serinsynthese aus zwei Glycinen. Bei der Bildung von Glyoxylat aus Glycolat entsteht das schwere Zellgift Wasserstoffsuperoxyd, das unmittelbar nach seiner Entstehung durch das Enzym Katalase zerlegt wird. Katalase ist ein Markerenzym für Peroxysomen. Ferner wirkt das Fraction-1-Protein mit, also das gleiche Enzym, das bei der Photosynthese die Kohlendioxyd-Fixierung katalysiert, denn es verfügt über zwei Enzymaktivitäten:

Ribulose - 1,5 - bisphosphat-Carboxylase (=Rubisco) (Photosynthese)
Ribulosebisphosphat-Oxygenase (Photorespiration)

Die Lichtabhängigkeit der Photorespiration ist eigentlich nur indirekt, denn das Licht wird nur dazu benötigt, um via Photosynthese 3-P-Glycerat zu bilden (Ausgangssubstanz der Photorespiration). Da es im Stoffwechsel nur ein kurzlebiges Zwischenprodukt ist, muß es ständig nachgeliefert werden.

Wozu nun das Ganze? Eine Antwort lautet: Das Hauptendprodukt der Photorespiration ist die Aminosäure Glycin, und diese wiederum ist Ausgangsprodukt der Aminosäure Serin.

In Glyoxysomen läuft der Glyoxylatzyklus ab, der seinerseits eng mit dem Fettsäureabbau gekoppelt ist.


Glyoxysomenstoffwechsel: beta - Oxydation der Fettsäuren



Glyoxysomen nehmen bei der Keimung der Pflanzen eine Schlüsselrolle ein: Sie regeln und katalysieren den Abbau von Reservefett, und kanalisieren die Abbauprodukte in Richtung Neusynthese zahlreicher Kohlenstoffverbindungen (vorwiegend Kohlenhydrate). So wird gerade während der Wachstumsphase besonders viel Kohlenhydrat zur Synthese neuer Zellwände benötigt. Die Aktivitäten in Peroxysomen und Glyoxysomen machen deutlich, wie wichtig Kompartimentierung für die Regulation von Stoffwechselwegen in der Zelle ist, daß gegenläufige Prozesse auf verschiedene Kompartimente verteilt sind, wie sie miteinander kooperieren und wie andererseits die Membranen als selektive Filter den Metabolitdurchsatz regulieren.


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